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L'émergence de la conscience
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Quelle conscience durant le coma?Lien : DERIC BOWNDS' MINDBLOG
Expérience
Expérience : Neuroimaging of genesis and satiation of thirst and an interoceptor-driven theory of origins of primary consciousnessExpérience : Quand le cerveau bascule vers la perception conscienteExpérience : Clinicometabolic dissociation of cognitive functions and social behavior in frontal lobe lesions

Après « L’erreur de Descartes », voici « L’erreur de Broca »

Une première étude d’imagerie cérébrale sur les effets du LSD

Les interactions thalamo-corticales sont impliquées dans la génération des oscillations neuronales à travers différentes régions du cortex. En ce sens, le thalamus agit un peu comme le chef d’orchestre d’une symphonie dont les musiciens seraient répartis dans l’ensemble du cortex. Il ne joue pas à leur place, mais les coordonne et leur impose une cadence. Sans le thalamus, le cortex pourrait sans doute avoir des îlots de synchronie, mais il ne serait pas capable de lier les différentes propriétés d’une perception en un concept cohérent.

Cette métaphore aide aussi à comprendre pourquoi il est vain de rechercher un quelconque siège ou centre de la conscience dans le cerveau. Le chef d’orchestre thalamique a beau imposer son rythme, celui-ci ne serait rien sans les musiciens corticaux qui interprètent chacun leur partition sensorielle. C’est de la coordination de tout cela que naît la cohérence de la symphonie ou, si l’on veut, de l’objet de conscience.


Le thalamus est très bien situé pour contrôler les inputs qui vont au cortex. Parmi les différents noyaux thalamiques, le noyau réticulaire est connu pour exercer une modulation inhibitrice sur les autres noyaux sensoriels spécifiques du thalamus. Il contribue ainsi à la sélection des inputs sensoriels susceptibles d’atteindre le cortex, et donc notre conscience.

Il contribue ainsi à ce que l’on appelle les «systèmes d’interruption attentionnels». De tels circuits nerveux thalamiques sont donc capables de favoriser un input particulier au détriment de plusieurs autres. C’est le cas par exemple d’un stimulus ayant une forte signification pour quelqu’un (comme son propre nom par exemple) qui réussit à se frayer un chemin à travers de nombreux autres stimuli auditifs et atteindre ainsi la conscience de cette personne.

À ce type d’activation «de bas en haut» qui serait sous contrôle du tronc cérébral, de l’amygdale ou encore les systèmes associés à la perception de la douleur, on oppose un autre type d’activation dite «de haut en bas» qui serait sous contrôle des fonctions exécutives du cortex frontal et opérerait selon certains auteurs par l’entremise du cortex cingulaire antérieur.


L’aire 46 de Brodmann, située dans le cortex frontal, est activé par un large éventail de tâches et semble bien placée pour coordonner nos pensées conscientes. En relation avec l’ensemble des régions cérébrales, l’aire 46 pourrait nous aider à basculer d’une pensée à une autre en favorisant certains patterns d’activation globaux au détriment des autres.

En effet, le contenu particulier d’une pensée, «ce qu’on a à l’esprit» comme on dit couramment, est associé au contenu de la mémoire de travail. La mémoire de travail est cette mémoire temporaire que l’on utilise pour le calcul mental, pour garder le fil de notre pensée quand on fait de longues phrases ou qu’on avance des arguments compliqués, ou encore pour évaluer différentes possibilités durant une partie d’échecs.

Cette mémoire de travail est souvent décrite comme étant constituée d’un processeur central («central executive», en anglais), identifié à l’aire frontale 46, et de deux principaux systèmes auxiliaires «esclaves». Le premier est une mémoire visuo-spatiale qui met en jeu plusieurs régions de l’hémisphère droit. Ce sont les images mentales, ces figures que l’on peut «s’imaginer dans notre tête» et qui nous sont très utiles pour résoudre des problèmes de configuration spatiale.

Le second système auxiliaire est une mémoire sonore ou «boucle phonologique». C’est le discours intérieur, cette petite voix que l’on utilise constamment pour se parler à soi-même et qui active pour sa part des régions de l’hémisphère gauche servant à décoder le langage. Mais que ce soit l’un ou l’autre des deux systèmes qui est sollicité, le processeur central des lobes frontaux est toujours activé.

Lien : Brodmann area 46Outil : Les aires corticales de Brodmann

Cognition et émotions incarnées

Nos sentiments pourraient se passer de l’insula

La contribution du claustrum au sentiment d’être soi

Pour tenter de mieux cerner le rôle complexe du cortex frontal, certains utilisent la métaphore d’un comité exécutif qui serait composé de cinq membres représentant chacun un sous-comité de régions plus postérieures ou sous-corticales.

Le premier membre est le «Perceveur». Situé surtout dans la partie latérale ventrale de l’hémisphère frontal droit, il est l’extension frontale de la voie ventrale de la perception centrée sur l’objet. Un second membre est le «Verbalisateur». Dominant du côté de l’hémisphère gauche dans sa partie latérale ventrale, il est l’extension frontale des circuits du langage. Le troisième membre du comité est le «Motivateur». Situé dans la région ventrale médiane du cortex orbitofrontal, il est la prolongation corticale de voies sous-corticales incluant l’amygdale et représentant le monde selon des motivations émotionnelles. Le quatrième membre, «l’Attentif», occupe la partie dorsale médiane ainsi que le cortex cingulaire antérieur. Il est l’extension frontale d’une voie sous-corticale impliquant l’hippocampe. Il se représente le monde en coordonnées spatio-temporelles et peut diriger l’attention vers des événements internes et externes. Finalement le cinquième membre est le «Coordonnateur» (ou processeur central, voir l’encadré précédent). Il est localisé dans la région dorsale latérale du cortex frontal. Il s’agit de l’extension frontale de la voie dorsale qui se représente le monde par rapport à des coordonnées centrées sur le corps ce qui lui permet d’exercer un contrôle sur les mouvements volontaires et la mémoire de travail.

Lien : Pre-frontal executive committee for perception, working memory, attention, long-term memory, motor control, and thinking: a tutorial review
VERS UNE CARTOGRAPHIE CÉRÉBRALE DES ÉTATS DE CONSCIENCE?

Des modèles neurobiologiques de la conscience, comme celui de l’espace de travail global, prédisent que les contenus conscients sont largement distribués dans le cerveau. C’est ce que confirment de nombreuses expériences en imagerie cérébrale, notamment celles de Stanislas Dehaene et ses collaborateurs, qui ont observé que l’allongement de la durée de présentation d’un mot sur un écran juste au-delà de son seuil de perception conscient s’accompagne d’une augmentation importante de l’activité des aires frontales, préfrontales, cingulaires antérieures et pariétales.

Les inputs sensoriels conscients produiraient donc une activité cérébrale bien plus étendue que des stimuli inconscients comparables et l’activation soudaine des lobes frontaux et pariétaux serait la signature typique d’une perception consciente.

Mais cette conscience perceptuelle, certains diraient cette conscience primaire, n’est pas le seul sens que l’on donne au mot conscience. Il est donc nécessaire de bien définir de quel niveau de conscience on parle quand on essaie de lui associer des structures cérébrales. Par exemple, la première condition nécessaire pour qu’il y ait possibilité de traitement conscient des stimuli sensoriels extérieurs est d’être dans un état de vigilance approprié (par exemple être éveillé plutôt qu’endormi).

À partir de là, des auteurs comme Damasio distinguent une forme de conscience très primitive qu’il nomme le proto-soi et qui correspond davantage à une perception d’instant en instant de l’état émotionnel interne du corps. Cet état est associé à l’activité de structures comme la formation réticulée, l’hypothalamus ou les aires somatosensorielles.

La formation réticulée est d’ailleurs aussi associée à la conscience dans le sens minimal de l’éveil. La protubérance, les noyaux du raphé et le locus coeruleus sont aussi des structures impliquées dans le simple maintien de l’éveil.


Il faut noter ici que l’activité de la formation réticulée, tout comme celle des aires sensorielles primaires, semble être nécessaire mais non suffisante pour une expérience consciente plus élaborée. Cet autre niveau est atteint avec ce que plusieurs appellent la conscience primaire, c’est-à-dire un état de veille où nous sommes en relation avec notre environnement « ici et maintenant ». À la suite des travaux de Bjorn Merker, il semble que le tronc cérébral joue un rôle plus important qu’on ne l’aurait cru dans cette conscience primaire.

Damasio désigne pour sa part ce niveau de conscience sous l’expression de « conscience noyau ». Celle-ci dépendrait selon lui principalement du cortex cingulaire et des noyaux intralaminaires du thalamus. Des expériences ont en effet démontré que la destruction bilatérale de la partie centromédiane des noyaux intralaminaires du thalamus abolit la conscience, produit un coma, ou cause d’autres états proches de la mort cérébrale. De plus, cette région du thalamus est également l’un des principaux sites d’action des substances anesthésiantes et des drogues anti-psychotiques.

Ce n’est pas d’hier que le thalamus est impliqué dans des modèles de la conscience. Déjà dans l’une des premières hypothèses sur la conscience, celle de Francis Crick en 1984 et de son hypothèse du projecteur thalamique (“thalamic searchlight hypothesis”, en anglais), le thalamus contrôlait quelle région du cortex devenait le point focal de la conscience. Une idée semblable, mais plus sophistiquée, était reprise plus récemment par Rodolfo Llinas qui fait l’hypothèse que les oscillations de certains neurones thalamiques servent en quelque sorte de rythme de base sur lequel se synchronise les oscillations corticales des différentes modalités sensorielles pour former une image unifiée de l’environnement. Un peu comme un chef d’orchestre qui donne la mesure à ses musiciens (voir l'encadré). Une solution originale au problème de liaison ou, selon l’expression anglaise consacrée, du « binding problem ».


Lien : Thalamus Lien : Thalamus humain

Le thalamus est souvent comparé à une gare d’aiguillage parce que tous les signaux sensoriels (excepté ceux de l’olfaction), doivent y faire escale avant d’atteindre le cortex. Le cortex envoie lui aussi de nombreuses connexions en retour vers le thalamus. La plupart des noyaux du thalamus sont des noyaux dits «spécifiques» parce que leurs neurones font des connexions à une région relativement circonscrite du cortex (par exemple, le corps genouillé latéral dont les neurones projettent au cortex visuel primaire.

Le thalamus possède également des noyaux «non spécifiques» qui envoient des projections diffuses dans de vastes régions corticales. Les noyaux intralaminaires, situés dans la lamelle de substance blanche interne, sont un bon exemple de noyau non spécifique.

Pour compléter cette vue d’ensemble du thalamus, ajoutons qu’un seul noyau, le noyau réticulaire qui enveloppe le thalamus dans sa partie latérale, n’envoie pas de projection directement au cortex. Il participe toutefois aux boucles de rétroaction thalamo-corticale en recevant des inputs du cortex et en envoyant des outputs au noyau dorsal du thalamus.


Ces « boucles thalamo-corticales » en sont venues à jouer un rôle important dans pratiquement toutes les théories neurobiologiques qui tentent d’expliquer les états de conscience supérieurs. Car les niveaux de conscience inférieurs dont on vient de parler ne sont en quelque sorte que des conditions préalables aux niveaux supérieurs de la conscience humaine, ceux de la conscience réflexive et de la conscience de soi.

La conscience réflexive, cette impression que « c’est moi qui perçois », est souvent présentée comme condition nécessaire à la conscience de soi, c’est-à-dire le sentiment d’être soi-même et pas un autre. Cette dimension autobiographique implique que nous puissions nous représenter des expériences conscientes dans le passé ou le futur, et nécessite donc la contribution de la mémoire et de nos fonctions supérieures permettant la conceptualisation abstraite et la planification.

On peut donc s’attendre à ce que les régions cérébrales reconnues pour être impliquées dans ces fonctions, en particulier dans les lobes frontaux et pariétaux, soient sollicitées par cette conscience de soi. Et c’est ce que montrent effectivement certaines études qui se sont penchées spécifiquement sur cette question.

Ceci dit, il semble que ces niveaux supérieurs de la conscience impliquent également d’autres structures cérébrales dont le rôle demeura longtemps méconnu, entre autres parce que certaines d’entre elles sont situées en profondeur dans le cerveau, ce qui les rendaient difficilement accessibles. Une difficulté qui a pu être contournée avec les techniques d’imagerie cérébrale.

C’est ainsi que le gyrus angulaire, le précunéus et le cortex cingulaire antérieur, souvent très actifs dans un état conscient de repos, feraient partie d’un réseau fonctionnel rendant possible la conscience de soi.

Le cas du précunéus, la partie postéro-médiane du lobe pariétal, est particulièrement révélateur. Cette région montre le plus haut taux d’activité nerveuse au repos de toutes les régions cérébrales impliquées dans ce qu’on appelle «l’état de repos» (où le sujet a généralement les yeux clos et un rythme alpha sur son EEG, mais également lorsqu’il «regarde passivement» une cible simple comme un « + »). À l’inverse, l’activité du précunéus est aussi connue pour diminuer dans des tâches qui ne font pas référence à soi-même.

Par conséquent, il a été proposé que l’activation du précunéus ainsi que du cortex cingulaire postérieur qui lui est intimement connecté, est corrélée au sentiment d’être soi et à l’impression d’être un « agent ».

Cette hypothèse s’accorde aussi avec les études ayant démontrée une baisse d’activité dans le cortex pariétal postéro-médian dans de nombreux états de conscience altérée, comme le sommeil, l’anesthésie ou l’état végétatif. D’autres études ont également mis en évidence une baisse d’activité dans le précunéus et le cortex cingulaire postérieur lorsque le sujet est sous hypnose, un état de conscience également modifiée.

Enfin, le précunéus semble aussi jouer un rôle dans l’imagerie visuo-spatiale. Certaines expériences montrent par exemple que le précunéus est plus actif durant l’imagerie motrice d’un mouvement du doigt que durant la réelle exécution de ce mouvement, ce qui semble indiquer encore ici une propension à se représenter son propre corps dans l’espace.

L’insula est une autre région du cerveau longtemps restée méconnue à cause de sa position en profondeur dans les replis du cortex. Et comme elle n’était pas non plus associée aux fonctions dites « supérieures », cela la rendait moins intéressante aux yeux de ceux qui s’intéressaient à l’étude de la conscience.

Mais cette indifférence s’est transformée en un vif regain d’intérêt à la suite des travaux de Antonio Damasio et de son hypothèse des marqueurs somatiques qui fait la part belle à l’insula.

Damasio a en effet proposé que cette région du cortex permettrait de cartographier nos états viscéraux qui sont associés à des expériences émotionnelles, donnant ainsi naissance à un sentiment conscient. Ces travaux s’inscrivent dans le courant de la cognition incarnée où la pensée rationnelle consciente ne peut être séparée des émotions et de leur incarnation dans le reste du corps.

 

D’après Wheatley et al. 2007.

L’insula, aussi appelé cortex insulaire, produirait donc un contexte émotionnel adéquat pour une expérience sensorielle donnée. Elle est d’ailleurs bien située pour intégrer de l’information relative à l’état du corps et rendre cette information disponible pour des processus cognitifs et émotionnels d’ordre supérieur. L’insula reçoit par exemple des inputs sensoriels «homéostatiques» par l’entremise du thalamus, et elle envoie des outputs à plusieurs structures reliées au système limbique, comme l’amygdale, le striatum ventral et le cortex orbitofrontal.

L’insula est aussi déjà bien associée aux processus de douleur ainsi qu’à plusieurs émotions de base comme la colère, la peur, le dégoût, la joie ou la tristesse. Sa portion la plus antérieure est considérée comme faisant partie du système limbique. L’insula serait aussi grandement impliquée dans les désirs conscients, comme la recherche active de nourriture ou de drogue. Ce qu’il y a de commun dans tous ces états, c’est qu’ils affectent le corps entier en profondeur. Un constat qui tend à renforcer son rôle probable dans la représentation que nous nous faisons de notre propre corps ainsi que dans l’aspect subjectif de l’expérience émotionnelle.

Enfin, l'insula humaine, et à un moindre degré celle des grands singes, aurait deux innovations évolutives qui lui permettrait de porter la lecture de notre état corporel à un niveau inégalé chez les autres mammifères. D'abord la partie antérieure de l'insula, et plus particulièrement de l'insula de l'hémisphère droit, serait davantage développée chez les humains et les grands singes que chez les autres espèces animales. Ceci permettrait un décodage plus précis de nos états viscéraux, et donc par exemple à une simple mauvaise odeur de devenir un sentiment de dégoût, ou encore au toucher d'une personne aimée de se transformer en sentiment de délice.

L'autre modification majeure à notre insula est la présence d'un type de neurone que l'on retrouve seulement chez les grands singes et l'humain.

Il s’agit de grandes cellules nerveuses allongées en forme de cigare appelées VEN. De plus, on ne retrouve ce type de neurone que dans l’insula et le cortex cingulaire antérieur. Ces neurones font des connexions avec diverses parties du cerveau, ce qui serait un atout essentiel pour les fonctions supérieures qu’on attribue à ces deux structures cérébrales.

Ceci nous amène justement à dire quelques mots sur le cortex cingulaire antérieur qui joue lui aussi un rôle d’interface important entre l’émotion et la cognition, plus précisément dans la transformation de nos sentiments en intentions et en actions. Il est impliqué dans des fonctions supérieures comme le contrôle de soi sur ses émotions, la concentration sur la résolution d’un problème, la reconnaissance de nos erreurs, la promotion de réponses adaptatives en réponse à des conditions changeantes. Des fonctions qui toutes impliquent un lien étroit avec nos émotions.

 

D’après Wheatley et al. 2007.


Lorsqu’on pique un sujet avec une aiguille, son cortex cingulaire augmente son activité, si bien qu’on réfère souvent à ces neurones comme aux « neurones de la douleur ». Détail pour le moins intéressant, William Hutchison et ses collègues de l'Université de Toronto ont montré en 1999 que ces mêmes neurones du cortex cingulaire vont également s’activer lorsque le sujet voit quelqu’un se faire piquer avec une aiguille. Pour ce type de neurones, appelés neurones miroirs, il n’y a donc pas de frontière entre soi et l’autre…

Les primates, et donc les humains, sont des créatures hautement sociales. Connaître les intentions des autres a de tout temps été crucial pour notre survie. Voilà pourquoi nous sommes passé maître, peut-être avec l’aide des neurones miroirs, dans l’art de la simulation interne de l’esprit des autres.

Certains, comme V.S. Ramachandran, suggèrent même que cette capacité à décoder les états d’esprits d’autrui aurait été la première à évoluer et qu’elle aurait été par la suite appliquée à nous-même, pour devenir ce que nous appelons la conscience de soi. Et pour Ramachandran, non seulement les neurones miroirs mais toutes les aires qui contribuent au langage, comme celle de Wernicke située dans le lobe temporal par exemple, seraient des joueurs incontournables dans cette aventure.

Une importance du langage que l’on retrouve dans plusieurs modèles de cette conscience supérieure, dont celui de Michael Gazzaniga, connu pour son travail avec les patients au «cerveau divisé». Mais si Gazzaniga localise dans l’hémisphère du langage «l’interprète» qui nous rendrait conscient de nous-même, d’autres comme Edelman affirment que la conscience n’est le fait d’aucune structure précise du cerveau.

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