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Lien : Les réflexions d’un philosophe sur ses interactions avec un spécialiste des neurosciences — L’hypothèse des deux systèmes visuels

Capsules originales

Expérience : Le point aveugleLe point aveugle
Expérience: La plus grande sensibilité à la lumière de la rétine périphérique.  La plus grande sensibilité à la lumière de la rétine périphérique
 Outil : L'optique L’optique

Voir ce qu’il y a dans notre oeil

L'OEIL
LES CIBLES DU NERF OPTIQUELES DIFFÉRENTS CORTEX VISUELS

 

L’ophtalmoscope, l’appareil servant à regarder le fond de l’oeil à travers la pupille, permet de voir les vaisseaux sanguins à la surface de la rétine. Ces vaisseaux sanguins pénètrent dans l’œil en passant par une région circulaire décolorée de la rétine appelée le disque optique. C’est aussi à cet endroit, qui constitue la tête du nerf optique, que les axones des cellules ganglionnaires se rejoignent pour sortir du globe oculaire.

Étant donné l’absence de photorécepteurs à cet endroit, l’œil y est insensible à la lumière, tout comme d’ailleurs à l’endroit où passent les plus gros vaisseaux sanguins. C’est pour cette raison que le disque optique reçoit aussi l’appellation de point aveugle. Pourtant, nous ne ressentons pas d’interruption dans notre champ visuel au point aveugle car le cerveau « compense » d’une certaine façon la perception visuelle à ces endroits (voir la capsule expérience à gauche).

Au centre de la rétine se trouve une partie plus sombre, la macula, qui est pratiquement dépourvue de vaisseaux sanguins afin d’optimiser la vision centrale (par opposition à la vision périphérique). Au centre de la macula, une petite dépression crée une tache noire d’environ 2 mm de diamètre. C’est la fovéa, le point de la rétine constitué exclusivement de cônes où l’acuité visuelle est la meilleure.

 

Plusieurs troubles de la vision peuvent surgir quand les rayons lumineux ne convergent pas exactement sur la rétine.

Si le globe oculaire est trop court d’avant en arrière par exemple, les rayons convergent au-delà de la rétine. Ce défaut appelé hypermétropie se corrige en plaçant une lentille convexe devant l’œil, lentille qui va accentuer la convergence et ramener le foyer sur la rétine.

Dans le cas de la myopie, la convergence se fait en avant de la rétine lorsque le globe oculaire est trop long par exemple. On corrige la myopie par le port de verres concaves.


Un autre trouble de la vision, la presbytie, vient d’un durcissement du cristallin lié à l’âge. Ce durcissement diminue l’élasticité du cristallin, l’empêchant de prendre une forme suffisamment arrondie lors de l’accommodation, et de s’aplatir assez au cours de la relaxation. La correction de la presbytie fait appel à une lentille bifocale, la partie supérieure étant concave pour la vision de loin, et la partie inférieure convexe pour la vision de près.



Le champ visuel d’un œil est la région de l’espace qui vient s’imprimer sur la rétine de cet œil lorsque le regard est fixé sur un point éloigné. Les champs récepteurs des deux yeux se recoupent en grande partie, mais celui de l’œil droit est plus large à droite, et celui de l’œil gauche à gauche.



La figure ci-dessus montre aussi comment la partie droite du champ visuel (en jaune) se retrouve analysée dans le cortex visuel gauche, et vice versa. La partie centrale de l’espace couverte par les deux yeux constitue le champ visuel binoculaire.

Lien : How we feel affects what we see

 

    
Liens
Lien : Voyage fantastique entre l'oeil et le cerveauLien : LES SYNCHRONISEURS EXTERNESLien : The lateral geniculate nucleus (LGN)Lien : The Visual Cortex (animations)
Lien : Streams for Visually Guided Actions (animations)
Expérience
Expérience : The pulvinar and visual salienceExpérience : A subcortical pathway to the right amygdala mediating “unseen” fear

Les nombreuses connexions qui relient les différentes régions cérébrales impliquées dans le traitement de l’information visuelle (cortex visuel, ganglions de la base, protubérance, cervelet, noyaux occulomoteurs, etc.) sont généralement réciproques. Cette réciprocité crée des boucles de rétroaction qui montrent bien à quel point le système visuel est intrinsèquement lié au fonctionnement de l’ensemble du système nerveux.

La présence de ces nombreuses boucles de rétroaction neuronales dans le système visuel prend tout son sens à la lumière de l’évolution. Dans les cerveaux reptiliens par exemple, la vision est très liée à des réponses réflexes de défense de l’organisme. Un bruit assourdissant, une nouvelle sensation tactile ou un objet qui approche rapidement de nous par le côté amène l’organisme à tourner la tête rapidement vers le nouveau stimulus pour que les yeux puissent en évaluer le danger réel. Même si le système visuel des primates s’est beaucoup perfectionné pour nous permettre une vision consciente et détaillée du monde qui nous entoure, ces vieux circuits, toujours utiles, ont été conservés par l’évolution et sont encore fonctionnels dans le cerveau humain.

Outil : La cybernétique

LES CIBLES DU NERF OPTIQUE
L'OEILLES DIFFÉRENTS CORTEX VISUELS

Quelques axones des cellules ganglionnaires de la rétine se séparent du tractus optique pour rejoindre d’autres structures que le corps genouillé latéral, principal relais entre la rétine et le cortex visuel.

C’est le cas de l’hypothalamus, et plus précisément de son noyau suprachiasmatique, qui reçoit un certain nombre de connexions des axones en provenance de la rétine. Le noyau suprachiasmatique est considéré comme le site majeur de notre horloge biologique interne. C’est pourquoi être informé en permanence de la clarté ou de l’obscurité ambiante lui permet de synchroniser toute une série de rythmes biologiques liés au cycle quotidien du jour et de la nuit, y compris le sommeil et l’éveil.

D’autres axones des cellules ganglionnaires de la rétine vont également rejoindre le prétectum, une partie du mésencéphale qui contrôle l’ouverture de la pupille et certains mouvements des yeux.

Enfin, environ 10% des axones rétinofuges se projettent sur une partie du tectum (ou toit) du mésencéphale appelée colliculus supérieur. Cette voie est relativement importante, considérant qu’elle comporte tout de même environ 150 000 axones, l’équivalent du nombre total de cellules ganglionnaires rétiniennes chez le chat ! En fait, le colliculus supérieur correspond au tectum optique de tous les vertébrés non mammifères chez qui cette projection rétinotectale est la voie rétinofuge principale.

À cause de la superposition des champs récepteurs dans la rétine, la projection d’un point lumineux sur celle-ci active une grande population de neurones du colliculus supérieur. Ces derniers provoquent des mouvements des yeux et de la tête, par l’intermédiaire de neurones moteurs du tronc cérébral, qui vont chercher à amener l’image du spot lumineux sur la fovéa. La voie rétinotectale est donc impliquée dans l’orientation du regard quand l’œil est sollicité par un stimulus dans la périphérie du champ visuel.

À l’instar du corps genouillé latéral, le colliculus supérieur reçoit également des connexions du cortex visuel primaire. Les cibles des neurones du colliculus supérieur sont pour leur part des structures sous-corticales, comme la formation réticulée, le colliculus inférieur et la moelle épinière. Les neurones du colliculus supérieur ont aussi une influence sur deux structures qui sont impliquées dans la vision : le corps genouillé latéral et le pulvinar.

Le pulvinar est un noyau de la région postérieure du thalamus qui reçoit des afférences d’axones collatérales directement du tractus optique ainsi que par l’entremise du CGL. Comme plusieurs noyaux thalamiques, il a longtemps été considéré comme un relais plutôt passif de l’information en route vers le cortex où le véritable traitement de l’information aurait lieu. Mais l’accumulation de données montrant que les neurones du pulvinar ont des réponses visuelles sophistiquées que l’on croyait réservées au cortex, a radicalement changé cette conception.

 

Le pulvinar serait plutôt un centre d'interprétation de l'image qui jouerait un rôle important dans l'attention visuelle et dans la perception du mouvement. Il contribuerait par exemple au maintien de la stabilité de notre environnement visuel en compensant l’effet qu’ont les mouvements du corps sur le positionnement des images sur la rétine. Il n’est donc pas surprenant qu’on ait découvert que les neurones du pulvinar projettent vers les aires visuelles secondaires impliquées dans la détection du mouvement.


    
Liens
Lien : VISION AND MOVEMENT IN THE CEREBRALCORTEXLien : A Hot Spot in the Brain's Motion PathwayLien : VisionLien : Bases neurales de l'imagerie mentale
Lien : Mécanismes de la perception visuelle du mouvementLien : A Dichotomous Visual Brain?Lien : Functional analysis of primary visual cortex (V1) in humansLien : Consciousness, Coordination, and Two Visual Streams
Lien : The Visual Perception of Object (animations)Lien: The Visual Perception of Motion (animations)Lien : Eye Movements (animations)Lien : Conscience et cerveau : le système visuel
The Primary Visual CortexPhysics Makes a Toy of the BrainThe Primary Visual CortexPhysics Makes a Toy of the Brain
Entendre pour mieux voir ! Lien : Is that glass within reach? Ask your parieto-occipital cortex Lien : Warning! Collision Imminent! Lien : Perceiving Mind
Chercheur
Chercheur : J. Anthony Movshon
Expérience
Expérience : Magnocellular and parvocellular contributions to responses in the middle temporal visual area (MT) of the macaque monkey. Expérience : Dorsal and ventral visual stream contributions to perception-action interactions during pointing.Expérience : Functional properties of neurons in macaque area V3.
Histoire
Expérience : Looking Down, Around, and Up: Mechanistic Explanation in Psychology

L'agnosie visuelle, qui survient souvent à la suite d'une lésion occipito-temporale bilatérale, rend le sujet incapable de discriminer la forme des objets, même s’il conserve parfois de bonnes capacités de discrimination des couleurs et des textures. Mais il reconnaît très mal la forme d'objets géométriques arbitraires, les lettres de l'alphabet et des dessins en noir et blanc. En revanche, il peut très bien diriger efficacement sa main vers un objet, orienter son poignet pour introduire un objet dans une fente et disposer ses doigts de manière à saisir un objet. Le syndrome d’agnosie visuelle est donc un déficit de la conscience visuelle mais où l'aptitude à manipuler des objets est conservée.

À l’opposé, dans l'ataxie optique, des patients souffrant de lésions au lobe pariétal sont capables de reconnaître les objets mais pas de les prendre et de les utiliser convenablement. Ce genre d’observation a permis de mettre en évidence les rôles différents des voies visuelles ventrales et dorsales.

Lien : Les agnosies visuelles

En 1983, Joseph Zihl et ses collaborateurs ont publié à Munich un article consacré à une femme de 43 ans qui était devenue totalement incapable de percevoir les mouvements à la suite d’un accident vasculaire cérébral qui avait lésé les deux côtés de son cortex extrastrié impliqué dans la reconnaissance du mouvement (aire V5). Cette patiente souffrait donc de l’étrange syndrome de la cécité au mouvement (ou akinétopsie) qui se manifeste par des "arrêts sur image" de plusieurs secondes tout au long desquels elle ne perçoit qu’une image immobile en perdant toute conscience visuelle des mouvements dans son environnement. Traverser une rue était par exemple fort périlleux pour cette patiente puisqu’une voiture qu’elle avait vue "arrêtée" à une grande distance de l’endroit où elle était pouvait se retrouver tout près d’elle après qu’elle eut commencé à traverser. Se verser un verre d’eau pouvait être tout aussi problématique puisqu'elle voyait l’eau qui coule comme gelée et qu’elle comprenait qu’elle en avait trop versée quand elle découvrait soudain l’eau répandue sur la table.

LES DIFFÉRENTS CORTEX VISUELS
L'OEILLES CIBLES DU NERF OPTIQUE

Suite aux travaux fondateurs de Leslie Ungerleider et Mortimer Mishkin publiés en 1982, on distingue deux grandes voies dans le traitement cortical de l’information visuelle : la voie ventrale, celle de l’identification de l’objet (le « quoi ? »), et la voie dorsale, celle de la position de l’objet (le « où ? »). Divers travaux ultérieurs ont toutefois amené quelques remises en question de cette dichotomie. C’est le cas, entre autres, des études où chacune des voies était sélectivement détériorée chez le singe ou encore celles avec des humains ayant subi des lésions cérébrales n’ayant touché qu’une seule des deux voies (voir encadrés).

On pense aujourd’hui que la fonction principale de la voie dorsale est de guider en temps réel les actions que nous dirigeons vers des objets du monde visuel. De plus, le traitement réalisé par cette voie serait largement inconscient. La voie dorsale serait une « voie de l’action » car en intégrant les relations spatiales entre l’organisme et l’environnement, elle nous permet d’interagir efficacement avec lui.

La voie ventrale semble quant à elle plutôt impliquée dans le formation de représentations conscientes de l’identité des objets. À la dichotomie fonctionnelle entre voie dorsale et ventrale se doublerait donc une autre opposition, celle de la vision consciente versus la vision inconsciente.

La voie dorsale comprend plusieurs régions corticales dont l’aire temporale médiane (MT ou V5), l’aire temporale médiane supérieure (MST) et les aires intrapariétales ventrales et latérales (VIP et LIP).

L’aire V5 (aussi appelée aire MT) semble contribuer de façon importante à la perception du mouvement. Cette région reçoit des projections des aires V3, V2 ainsi que de la couche IV-B de l’aire visuelle primaire (V1). Il est intéressant de noter que cette couche IV-B fait justement partie du canal magnocellulaire impliqué dans l’analyse du déplacement des objets. Ce canal conserve d’ailleurs sa spécificité pour le mouvement dans l’aire V2 où il se concentre dans les stries larges riches en cytochrome oxydase de cette région corticale.

Par conséquent, il a été suggéré que la ségrégation entre les signaux magnocellulaire et parvocellulaire persiste jusqu’aux niveaux les plus élevés de l’analyse visuelle. La différence fonctionnelle marquée entre la voie ventrale et la voie dorsale pourrait d’ailleurs être attribuée à une contribution préférentielle du canal P-IB pour la première et du canal M pour la seconde.

Pour les cellules de l’aire MT, le déplacement d’un objet semble être tellement plus important que la nature de cet objet que cette région du cortex est organisée en colonnes codant pour l’orientation du mouvement, exactement comme les colonnes d’orientation des lignes de V1.

Certaines cellules de l’aire MT paraissent même répondre non pas à la direction réelle, mais bien à la direction perçue du mouvement. Par exemple deux groupes de lignes lumineuses se déplaçant chacun à 45 degrés de part et d’autre de la verticale donnent l'impression, en se croisant, d'un mouvement vertical. Si ce sont les cellules ayant une préférence pour un angle de 45 degrés qui vont répondre le mieux à ce type de stimulus dans l’aire V1, plusieurs cellules de l’aire MT qui présentent normalement une sélectivité de direction verticale vont répondre de manière convaincante aux deux stimuli se déplaçant à 45 degrés, donc à la direction apparente du mouvement.

Au-delà de l’aire MT se trouvent d’autres régions impliquées dans l’analyse du mouvement comme l’aire MST par exemple. Les cellules qui s’y trouvent sont non seulement sensibles au déplacement linéaire comme dans l’aire MT, mais également au déplacement radiaire (vers un point ou à partir d’un point) ou encore au mouvement circulaire (dans le sens horaire ou anti-horaire). Ils sont aussi sélectivement activés par des configurations complexes de mouvements, correspondant au déplacement des éléments de notre environnement quand on avance dans celui-ci.

Certains neurones de l'aire supérieure temporale polysensorielle (STP) répondent même sélectivement à des mouvements biologiques qui ont pu s’avérer essentiels pour la survie de l’individu, comme la reconnaissance de la démarche d'un congénère par exemple.

Ces nombreuses données recueillies sur le mouvement par la voie dorsale pourraient avoir plusieurs rôles : extraire de l’information pertinente du flux d’objets qui traverse notre champ visuel quand nous nous déplaçons pour guider nos déplacements; aider à l’orientation du mouvement des yeux; ou encore identifier les objets qui se déplacent autour de nous et qui ont une valeur de survie.

En plus du trajet séquentiel du signal visuel à travers chaque niveau hiérarchique d’organisation du système visuel, de nombreuses voies de traitement de l’information fonctionnent aussi en parallèle, formant un réseau de circuits d’une grande complexité. Cette complexité n’est pas étrangère aux nombreuses boucles de rétroaction que chacune de ces aires forme en retournant des connexions vers les régions qui lui en ont envoyées. S’ajoutent également des projections vers des structures sous-corticales comme le corps genouillé latéral ou le colliculus supérieur.

Outil : « Cellules grand-mère » ou décharges synchrones de neuronesOutil : La cybernétique
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