Six muscles oculomoteurs sont
fixés sur le globe oculaire et nous permettent de
faire différents types de mouvement avec nos yeux.
Certains sont lents comme lorsque que l’on suit du
regard un objet qui se déplace devant nous. D’autres,
appelés saccades, sont très rapides. Ce sont
eux qui font que vos yeux, qui doivent demeurer fixes un
instant pour analyser l’image, sautent très
rapidement d’un mot à l’autre pendant
que vous êtes en train de lire ces lignes par exemple.
L'OEIL
Une coupe transversale de l’œil
révèle que la première membrane traversée
par la lumière est la conjonctive.
Il s’agit
d’une fine membrane transparente qui couvre le devant de l’œil
et se replie pour tapisser l’intérieur des paupières.
La cornée est en continuité avec le blanc de
l’œil, ou sclérotique, qui
forme la paroi dure du globe oculaire et dans laquelle sont
insérées trois paires de muscles. Ce sont ces muscles
oculaires qui permettent les mouvements du globe oculaire
dans les orbites du crâne.
Située entre la sclérotique et la rétine,
la choroïde est une couche richement
vascularisée qui assure la nutrition de l'iris et de
la rétine. Elle contient de nombreux pigments foncés
qui font que l'intérieur de notre
œil, visible à travers la pupille, est noir
L’humeur aqueuse et l’humeur
vitrée jouent un
rôle fondamental dans la focalisation de l’image sur
la rétine grâce au phénomène de réfraction.
Ce phénomène se produit quand la lumière passe
dans un milieu où
sa vitesse se trouve réduite, comme c’est le
cas dans les deux humeurs de l’œil par rapport
à l’air. Le rayon lumineux est alors dévié
selon une ligne perpendiculaire à la surface de partage
des milieux.
La
courbure de la cornée accentue aussi la réfraction
des rayons lumineux virtuellement parallèles provenant
d’objets très éloignés. Les rayons
qui arrivent au centre de la cornée la frappent perpendiculairement
et, n’étant pas déviés, continuent
tout droit jusqu’au centre de la rétine. Les autres
rayons qui arrivent sur la courbure de la cornée seront
déviés vers l’intérieur et arriveront
exactement sur le même point central de la rétine
pour former une image au foyer chez la personne qui n’a
pas de troubles
de la vision.
Si la cornée est responsable de la majeure partie de
la réfraction de la lumière dans l’œil,
le cristallin contribue également, mais dans une moindre
mesure, à réfracter les rayons lumineux venant
de loin pour qu’ils convergent en un seul point sur la
rétine. Mais à plus courte distance, à partir
de 9 mètres et moins environ, le cristallin joue un
rôle beaucoup plus actif pour nous aider à faire
la mise au point. Car dans la formation de l’image des
objets plus rapprochés, les rayons qui parviennent à
l’œil sont plutôt divergents et la réfraction
doit être plus forte pour les faire converger sur la
rétine. Cette mise au point supplémentaire se
fait par la modulation de la forme du cristallin.
En effet, au cristallin s’attachent
des ligaments suspenseurs qui
le lient aux muscles ciliaires, eux-mêmes
attachés à la sclérotique. Comme ces muscles
forment un anneau à l’intérieur de l’œil,
quand ils sont relâchés, la tension sur les ligaments
suspenseurs est forte ce qui rend le cristallin plus plat et donc
moins convergent. À
l’opposé, la contraction des muscles ciliaires
diminue la tension qu’ils exercent sur le cristallin.
Ce dernier, tend alors à retrouver sa forme naturelle
et devient plus bombé, donc plus convergent pour les
rayons lumineux. La puissance de réfraction accrue
qu’acquiert ainsi le cristallin permet la formation
d’une image nette des objets rapprochés sur
la rétine, un phénomène connu sous le
nom d’accommodation.
Malgré la séparation
des fibres nerveuses issues de l’œil gauche et
de l’œil droit dans les différentes couches
du CGL, chacune de celles-ci présente une organisation rétinotopique (présente
aussi dans le colliculus
supérieur). De plus, les cartes des différentes
couches coïncident, de sorte qu’un axe perpendiculaire
aux six couches du CGL passe par des neurones sensibles aux
mêmes points du champ visuel binoculaire, donc perçus
simultanément par l’œil droit et par l’œil
gauche.
LES CIBLES DU NERF OPTIQUE
Les axones des cellules ganglionnaires parcourent le
nerf optique, le chiasma optique et le tractus optique.
Ils contournent le mésencéphale, cheminent sur la face
médiale du lobe temporal et se terminent, pour 80% d’entre
eux, dans le corps genouillé
latéral (CGL). Le CGL, situé dans
la partie dorsale du thalamus, constitue donc la cible majeure
de chaque tractus optique.
En coupe transversale,
les CGL gauche et droit montrent une organisation en six
couches de cellules distinctes. Quand on les considère
dans les trois dimensions, les six couches du CGL ressemblent
à une pile de crêpes superposées qui
se replient autour du tractus optique comme l’articulation
du genou, d’où leur nom.
La distribution des neurones du CGL en différentes
couches indique que des aspects distincts de l’information
visuelle en provenance de la rétine pourraient
être traités séparément au niveau
de ce relais synaptique. Et c’est exactement ce que
l’on a pu démontrer.
En effet, comme le CGL droit traite tous les signaux visuels
en provenance du champ visuel gauche (et l’inverse
pour le CGL gauche), il reçoit des axones de la rétine
nasale gauche et de la rétine temporale droite. Or
on observe que les axones issus de l’œil ipsilatéral
(ici, le droit) forment des synapses sur les couches cellulaires
2, 3 et 5 du CGL tandis que ceux issus de l’œil
controlatéral (ici, le gauche) se projettent au niveau
des couches 1, 4 et 6.
On peut aussi observer que les couches ventrales 1 et 2 contiennent
des plus gros neurones que les couches plus dorsales 3, 4, 5
et 6. On utilise donc le terme magnocellulaire (M) pour
désigner les deux couches ventrales et celui de parvocellulaire
(P) pour parler des quatre autres, exactement comme
on le fait pour les
cellules ganglionnaires de type M et de type P. En fait,
on a pu démontrer que ce sont très exactement les
cellules ganglionnaires de type M qui projettent dans les couches
magnocellulaires du CGL et les cellules ganglionnaires de type
P dans les couches parvocellulaires. Le traitement en parallèle
de canaux
d’information distincts à partir de la rétine
semble donc être préservé à travers
le CGL.
Même les petits neurones situés sur la partie
ventrale de chaque couche du CGL qui forment les couches coniocellulaires reçoivent
des connexions des cellules ganglionnaires non M-non P de la
rétine, ce qui confirme la ségrégation de
l’information en provenance des différents types
de cellules ganglionnaires.
Malgré la grande influence qu’a l’innervation
en provenance de la rétine sur l’organisation du
CGL, environ 80 % des connexions excitatrices qui entrent dans
le CGL ne proviennent pas de la rétine mais bien du cortex
visuel primaire ! Il semble donc que le
cortex visuel primaire exerce une rétroaction importante
sur le CGL. En d’autres termes, la cible principale
du CGL pourrait modifier en retour les réponses visuelles
de ce même CGL.
Une autre observation renforce l’idée
que le CGL, tout comme les
autres structures sous-corticales impliquées dans la vision,
n’est pas un simple relais passif sur la voie qui va de
la rétine au cortex : son activation possible par des
neurones du tronc cérébral dont l’activité est
associée à
la vigilance et aux processus attentionnels. Ceux-ci agiraient
comme modulateur de la réponse des neurones du CGL, renforçant
l’idée que le CGL est en réalité
le premier endroit de la voie visuelle où des états
mentaux particuliers influencent notre perception visuelle.
Contrairement aux daltoniens qui
confondent certaines couleurs, il existe de rares cas de
personnes qui ne voient aucune couleur. On utilise le terme
d’achromatopsie pour désigner
cette incapacité.
L’achromatopsie peut être congénitale, comme
lors d’une déficience génétique
au niveau des cônes de la rétine, ou elle peut
être acquise, à la suite par exemple d’un
accident cérébrovasculaire. Les études
d’imagerie cérébrale chez les personnes
souffrant d’achromatopsie acquise ont confirmé
des lésions importantes à l’aire V4 du
cortex visuel, région reconnue pour le traitement des
couleurs. Ces personnes décrivent leur perception visuelle
du monde comme terne et grise, un peu comme sur une vieille
télévision noir et blanc.
L’achromatopsie est aussi généralement
associée à une certaine altération de
la reconnaissance de la forme des objets, ce qui est cohérent
avec le rôle de reconnaissance de la forme des objets
qu’a également le système ventral.
LES
DIFFÉRENTS CORTEX VISUELS
L’organisation hiérarchique entre un cortex primaire
et des cortex secondaires se retrouve à plusieurs endroits
dans le cerveau, que ce soit dans le cortex sensoriel, moteur ou
auditif. Les aires secondaires de ces différents cortex
convergent ensuite vers des zones dites «associatives».
Celles-ci ont un niveau de traitement plus global de l’information.
Elles associent progressivement des signaux en provenance d’autres
modalités sensorielles pour faire émerger une représentation
intégrée et multisensorielle du monde.
On a découvert jusqu’à ce jour près
d’une trentaine d’aires corticales différentes
qui contribuent à la perception visuelle. Les aires
primaires (V1) et secondaires (V2) sont entourées
de nombreuses autres aires visuelles tertiaires ou associatives
: V3, V4, V5 (ou MT), PO, etc.
Un schéma général émerge toutefois
de cette complexité selon lequel il existerait deux grands
systèmes corticaux de traitement de l’information
visuelle : une voie ventrale qui s’étendrait vers
le lobe temporal, et une voie dorsale qui se projette vers le
lobe pariétal.
La voie ventrale aurait pour mission
fondamentale de permettre la perception consciente, la
reconnaissance et l'identification des objets en traitant
leurs propriétés visuelles "intrinsèques"
comme leur forme, leur couleur, etc. La
voie dorsale, en revanche, aurait pour mission fondamentale
d'assurer le contrôle visuo-moteur sur les objets
en traitant leurs propriétés "extrinsèques",
celles qui sont critiques pour leur saisie, comme leur
position spatiale, leur orientation ou leur taille.
Dans les aires corticales contribuant au système
ventral, des représentations de plus
en plus complexes et spécialisées du monde
extérieur s’élaborent.
L’aire V3 reçoit d’importantes
connexions de l’aire V2 et envoie des projections vers les
aires MT et V4. Plusieurs des neurones de l’aire V3 ont des
propriétés semblables à l’aire V2, étant
par exemple pour la plupart sélectif
à l’orientation. Mais l’aire V3, encore
mal connue, possède aussi des cellules qui ont des
propriétés plus complexes. Des cellules qui
sont par exemple sensibles à la couleur et au mouvement,
caractéristiques que l’on retrouve davantage
dans les stades subséquents de l’analyse du
signal visuel.
Après être passée par les aires V1, V2 et V3, une partie
de l’information visuelle chemine ventralement vers le cortex temporal
en passant tout d’abord par l’aire V4.
Celle-ci reçoit de l’information de la
région des taches et des zones intertaches du cortex
strié,
via un relais dans V2. Comme c’est le cas dans les aires visuelles autres
que V1 (on dit aussi
« extrastriées »), les cellules de l’aire
V4 présentent des champs récepteurs plus larges
que ceux du cortex strié. De plus, les champs récepteurs
de V4 sont souvent sensibles à la fois à l’orientation
et à la couleur. Le rôle exact de l’aire
V4 est encore débattu, mais cette aire intervient
sans doute dans la reconnaissance des formes et semble essentielle
pour la perception des couleurs.
L’aire IT, qui tient son nom
du cortex inféro-temporal où elle est située,
comprend les aires TEO et TE. Les cellules de l’aire
IT reçoivent de nombreuses connexions de l’aire
V4 et répondent
à une vaste gamme de couleurs et de formes géométriques
simples. Elles joueraient un rôle important dans la
mémoire visuelle, en plus d’être une région
clé dans la reconnaissance des objets.
On a découvert dans l’aire
IT des neurones qui répondent spécifiquement à
la présentation d’images de visage. Ces enregistrements
cellulaires faits chez le singe ont
été corroborés par des études
d’imagerie par résonance magnétique fonctionnelle
chez l’humain. Cette découverte n’est
pas sans intérêt pour les neuropsychologues
qui connaissent depuis longtemps un syndrome rare dénommé prosopagnosie où les
patients ont de la difficulté à reconnaître
les visages malgré le fait que le reste de leur vision
est normale. De plus, on sait que ce syndrome apparaît
justement à la suite de lésions des aires extrastriées
du cortex visuel.
