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Le corps en mouvement
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Produire un mouvement volontaire

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Lien : Is that glass within reach? Ask your parieto-occipital cortex

La lecture d’un roman augmente la connectivité de régions cérébrales

« La cognition incarnée », séance 10 : Comment l’environnement entre dans notre cerveau (cognition ancrée et représentation modale)


En imagerie cérébrale, lorsqu’on demande à quelqu’un de bouger son pouce, on observe une activation des aires somatosensorielles et pariétales postérieures, de l’aire 8 du cortex préfrontal et des aires motrice 4 et 6. Il est intéressant de noter que si l’on demande au sujet uniquement de répéter le mouvement mentalement sans l’effectuer réellement, l’aire 6 est toujours activée, mais pas l’aire 4.

Expérience : Pattern d’activité des neurones du cortex moteur chez le singe


Des dommages au cortex pariétal postérieur peuvent donner naissance à un syndrome appelé apraxie. Selon le type d’apraxie, les patients auront par exemple de la difficulté à faire certains gestes sur demande alors qu’ils peuvent effectuer ce même geste spontanément. Ou encore, ils ne savent pas faire correctement les gestes pour utiliser des objets comme un crayon ou des ciseaux, dont ils décrivent pourtant parfaitement la fonction.

De plus, ces personnes auront d’autant plus de difficulté qu’on leur demandera d’exécuter le geste en dehors du contexte social approprié. Ce qui est altéré semble donc être la capacité de faire des mouvements volontaires qui ne sont pas directement suscités ou stimulés par l’environnement.

Lien : ApraxieLien : Le cerveau, machine à produire une "mémoire du futur"

LE CORTEX MOTEUR
LES GANGLIONS DE LA BASELE CERVELETLA SÉQUENCE D'ACTIVATION DES AIRES MOTRICES

La région anatomique du cerveau correspondant à l’aire 4 a reçu le nom de cortex moteur primaire (ou M1) depuis que Penfield a montré que des stimulations focales dans cette région évoquaient des contractions musculaires très localisées à différents endroits du corps. Celui-ci est représenté de façon somatotopique sur le cortex moteur avec pondération de l’étendu des surfaces en fonction de la précisions des mouvements pouvant être évoqués par chaque partie du corps (voir encadré sous ce texte).

Le cortex moteur comprend également, rostralement à l’aire 4, l’aire 6 qui se subdivise en aire prémotrice et en aire motrice supplémentaire. Le cortex prémoteur interviendrait dans la régulation de la posture, en dictant au cortex moteur une position optimale pour un mouvement donné. L’aire motrice supplémentaire, quant à elle, semble influencer la planification et l’initiation des mouvements en fonction des expériences passées. Le simple fait d’anticiper un mouvement déclenche une transmission nerveuse dans la zone supplémentaire.

Outre le cortex frontal, l’implication du cortex pariétal postérieur dans le mouvement volontaire ne fait aucun doute. Elle se joue dans l’évaluation du contexte dans lequel s’effectue le mouvement. Le cortex pariétal évalue ainsi différentes données comme la position du corps et de la cible dans l’espace grâce aux informations somatosensorielles, proprioceptives et visuelles qu’il reçoit. Il produit ainsi des modèles internes du mouvement à effectuer, en amont des cortex prémoteur et moteur.

On distingue deux aires particulières dans le cortex pariétal postérieur. L’aire 5 reçoit les informations des aires corticales somatosensorielles 1, 2 et 3. L’aire 7, quant à elle, intègre des signaux déjà fortement intégrés en provenance des aires visuelles comme MT (ou V5).

Les lobes pariétaux sont eux-mêmes étroitement interconnectés avec les aires préfrontales qui représentent avec eux le plus haut degré d’intégration dans la hiérarchie du contrôle moteur. C’est là que les décisions sur les actions à effectuer sont prises. Les aires pariétales postérieures et préfrontales envoient leurs axones vers l’aire 6 qui, une fois renseignée sur le type d’action à réaliser, aide à déterminer les caractéristiques du mouvement approprié.

Le processus à l’origine d’une réponse motrice volontaire est aussi fabuleusement complexe que les systèmes sensoriels qui ont fourni l’information visuelle ou auditive ayant mené au mouvement. Les fonctions motrices ont d’ailleurs plusieurs points en commun avec les mécanismes sensoriels, et en particulier les sensations tactiles. Ainsi, l’aire motrice corticale située dans la partie postérieure du lobe frontal se retrouve juste à côté de l’aire somatosensorielle localisée, elle, dans la partie la plus antérieure du lobe pariétal.

Les deux régions allongées sont donc face à face et les fibres nerveuses qui y partent ou y arrivent ont un même organisation somatotopique, c’est-à-dire une cartographie qui reproduit à petite échelle l’anatomie du corps humain. Tant pour le cortex moteur que pour le somatosensoriel, l’image du corps que l’on peut « lire » sur le cortex est déformée : par la précision avec laquelle est contrôlée la partie du corps en question dans un cas, et par le degré de sa sensibilité dans l’autre.

Bien entendu, des mouvements très fins d’autres parties du corps peuvent être appris, tel celui du poignet, du coude et de l’épaule du violoniste. Cela signifierait donc que la surface corticale correspondant à ces mouvements peut s’agrandir avec l’apprentissage. Plusieurs observations en ce sens ont d’ailleurs été faites lors d’expérience de microstimulation corticale chez le rat. Par exemple, la région du cortex moteur normalement impliquée dans la commande des mouvements des vibrisses peut déclencher des mouvements du membre antérieur quand les nerfs moteurs qui innervent les muscles du museau sont sectionnés.

Expérience : Réorganisation cérébrale des régions motrices après une greffe des deux mains

 

    
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Lien : Basal Ganglia Components and PathwaysLien : CONNECTIVITY WITHIN THE BASAL GANGLIA Lien : Striatum and AccumbensLien : BASAL GANGLIA AND CEREBELLUM
Brain's adventure centre located
Expérience
Expérience : A computational model of action selection in the basal ganglia: thalamic and cortical interactions

Les ganglions de la base ont un rôle indirect dans le système moteur. En se projetant à la fois sur le cortex moteur, prémoteur et sur l'aire motrice supplémentaire, ils participent à une boucle dite "squeletto-motrice" qui détermine et contrôle quels mouvements seront effectués. Leur dysfonction entraîne soit une perte de mouvements (hypokinésie) comme c’est le cas avec un syndrome parkinsonien, ou soit un excès de mouvements (hyperkinésie), comme lors d’une chorée de Huntington.

Lien : The Basal Ganglia : Feed Back Loops Outil : La cybernétique

LES GANGLIONS DE LA BASE
LE CORTEX MOTEURLE CERVELETLA SÉQUENCE D'ACTIVATION DES AIRES MOTRICES

L’ensemble formé par le noyau caudé (en orange) et le putamen (en vert) est appelé striatum. Il constitue la cible majeure des afférences corticales aux ganglions de la base. Les efférences qui vont vers le thalamus partent pour leur part du globus pallidus. La partie du noyau ventro-latéral du thalamus qui projette par la suite vers l’aire 6 est appelée « pars oralis » et désignée habituellement par l’abréviation VLo.

Les autres structures des ganglions de la base participent à des boucles internes diverses qui modulent l’activité du circuit principal où l’information traverse successivement les structures cérébrales suivantes: cortex – striatum – globus pallidus – VLo – cortex (aire motrice supplémentaire ou AMS).

On connaît la nature excitatrice ou inhibitrice des connexions de cette boucle principale. Elles sont représentées sur le schéma ci-bas, ainsi que l’influence excitatrice de la substance noire et du noyau sous-thalamique sur des régions différentes de ce circuit.


Source : Jacob L. Driesen, Ph.D.

En considérant le sens des interactions entre les différentes structures de cette boucle, on en arrive à comprendre globalement comment elle fonctionne. On sait par exemple qu’au repos, les neurones du globus pallidus sont spontanément actifs et exercent par conséquent une inhibition sur le VLo du thalamus. Or, quand survient une activation de la boucle en provenance du cortex, les neurones du putamen sont activés et inhibent subséquemment ceux du globus pallidus. Ces derniers, étant tout à coup moins actifs, libèrent les cellules du VLo de leur inhibition pallidale. L’activation du VLo qui en résulte a pour effet de faciliter l’activité de l’AMS.

Cette boucle en est donc une de rétroaction positive susceptible de focaliser des informations issues de larges régions corticales sur l’aire motrice supplémentaire. On peut alors imaginer que le signal déclenchant éventuellement l’exécution du mouvement volontaire se produit lorsque l’activation de l’AMS atteint un certain seuil sous l’influence de cette boucle.


    
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Lien : Anatomie CerveletLien : Le cerveletLien : Cervelet (anatomie descriptive)Lien : BASAL GANGLIA AND CEREBELLUM
Lien : Tutorial: CerebellumLien : Superior surface of the cerebellumLien : LE CERVELET
Chercheur
Chercheur : Yves Lamarre honoré par Bordeaux II
Expérience
Expérience : The cerebellum: a neuronal learning machine?Expérience : Expansion of the neocerebellum in Hominoidea.

Parmi les différentes activités où le cervelet serait impliqué dans l’apprentissage, on peut mentionner l’adaptation d’un certain nombre de réflexes comme le réflexe vestibulo-occulaire. Il s’agit du réflexe qui permet de maintenir la direction du regard lorsqu’on tourne la tête et que les yeux se déplacent en sens inverse. Or ce réflexe est modifiable avec l’apprentissage et des lésions au cervelet empêchent cet apprentissage.

L’apprentissage d’un conditionnement est aussi perturbé par des lésions au cervelet. Le réflexe palpébral, qui fait fermer automatiquement notre paupière lorsqu’un jet d’air agresse notre œil, en fournit un exemple. On peut conditionner ce réflexe en présentant un son juste avant le jet d’air. Après plusieurs associations de ce genre, le son seul provoque la fermeture de la paupière. Or un cervelet endommagé supprime ce réflexe conditionné ou empêche son apprentissage.


Le cervelet possède dans ses circuits un système capable de mesurer le temps. Cette capacité lui permet d’ordonner différentes fonctions qui sont sous son contrôle. Une personne dont le cervelet est endommagé a par exemple beaucoup de difficulté à estimer un intervalle de temps entre deux sons et de le comparer à un intervalle témoin.

Le défaut de ce système de mesure du temps expliquerait le calcul erroné, à partir de la vision, de la vitesse du déplacement des objets ou des segments corporels. Il rendrait également compte de la mauvaise coordination motrice, que ce soit des phases d’accélération ou de freinage du mouvement.

LE CERVELET
LE CORTEX MOTEURLES GANGLIONS DE LA BASELA SÉQUENCE D'ACTIVATION DES AIRES MOTRICES

Les pathologies du cervelet nous ont révélé depuis longtemps que cette structure cérébrale est impliquée dans la coordination motrice (voir encadré). Le cervelet est subdivisé en trois régions. Chacune de ces régions est connectée à une structure cérébrale spécifique et impliquée dans une fonction précise.

L'archéocervelet (ou vestibulocerebellum), qui a fait son apparition pour la première fois chez les poissons, est connecté au vestibule et est impliqué dans l'équilibre.

Lien : vestibulocerebellum

Le paléocervelet (ou spinocerebellum) comprend surtout la partie axiale du cervelet appelé vermis et se superpose au précédent chez les amphibiens, les reptiles et les oiseaux. Il et est connecté à la moelle et contrôle l’activité musculaire de la posture en influençant le tonus musculaire. Le muscle doit en effet être tendu pour jouer son rôle de maintien corporel. Le cervelet contrôle donc à chaque instant la tension musculaire et laisse libre les muscles chargés de faire des mouvements.

Lien : spinocerebellum

Le néocervelet (ou cerebrocerebellum) se superpose aux précédents chez les mammifères et est spécialement volumineux chez les primates et surtout chez l’homme. Constitué par les hémisphères cérébelleux, il est connecté au cortex et contribue à la coordination des mouvements volontaires. Il s’assure entre autres que les muscles antagonistes freinent les muscles à l’origine du mouvement pour atteindre parfaitement le but.

Lien : cerebrocerebellum

Dans le cervelet, la substance grise est aussi organisée un peu comme dans les hémisphères cérébraux : un cortex qui forme la matière grise à la surface et des noyaux en profondeur qui servent de relais pour les voies efférentes qui partent du cortex cérébelleux. Ces noyaux cérébelleux sont au nombre de quatre de chaque côté de la ligne médiane : les noyaux fastigiaux, aussi appelé du toit ou du faîte (relais pour l'archéocervelet), les noyaux emboliformes et globuleux (relais pour le paléocervelet) et les noyaux dentelés qui sont situés au milieu de chaque hémisphère cérébelleux (relais pour le néocervelet).

Pour pouvoir effectuer un mouvement quelconque, il faut que l’enchaînement et la durée des mouvements élémentaires de chaque segment corporel impliqué dans le geste puisse être réglé de façon très précise. Le cervelet assume, entre autres, cette fonction de réglage temporel de nos mouvements. Il le fait grâce à un circuit en boucle qui le relie au cortex moteur et permet la modulation du signal qui y est envoyé en direction des motoneurones.

Chez l’humain, le cervelet joue aussi un rôle dans l’analyse des signaux visuels liés au mouvement. Ces signaux proviennent du déplacement d’objets dans le champ visuel ou encore de la vision du mouvement des segments corporels du corps. Le cervelet interviendrait pour calculer la vitesse du déplacement et pour ajuster en conséquence la commande motrice. Chez le patient ayant subi une lésion au cervelet, ce calcul erroné compte pour beaucoup dans le mauvais contrôle des mouvements.

Quant aux fonctions cognitives, des signes d’atteintes ont été mis en évidence dans le domaine du langage, de l’attention, de la mémoire et de l’émotion. Par exemple, chez certains enfants autistes, les retards sur le plan cognitif ont été partiellement imputés au développement insuffisant de certaines parties du cervelet.

Enfin, une autre propriété importante du cervelet est sa capacité d’apprentissage et de mémorisation. Celle-ci repose entre autre sur l’organisation cellulaire particulière du cortex cérébelleux.

Le « syndrome cérébelleux » est l’expression employée pour désigner les manifestations d’une atteinte au cervelet, quel que soit son origine (lésion, tumeur, accident cérébro-vasculaire, etc.). Si par exemple, un patient souffrant de syndrome cérébelleux veut toucher un objet, le mouvement de sa main démarre avec du retard, puis s’accélère au-delà de la normale, de sorte la trajectoire est déviée au-delà de l’objet. Ce mouvement dont le freinage est trop tardif et manque d’efficacité se termine par des oscillations du bras et de la main.

Des troubles de la coordination se manifestent aussi dans le domaine de la posture et de l’équilibre où la personne présente une démarche incertaine avec un élargissement de l’écart entre les pieds lors de l’appui au sol. Si ces patients son bousculés, les réflexes qui compensent le déséquilibre sont exagérés et entraînent souvent des oscillations de tout le corps. Ces personnes ne peuvent pas non plus incliner leur tronc vers l’avant ou vers l’arrière sans perdre inévitablement l’équilibre.

Lien : La place de la rééducation dans les syndromes cérébelleux  Lien : Connaître les Syndromes Cérébelleux

 

    
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Lien : Le système moteurLien : Cortex préfrontalLien : Livre : Alain Berthoz , The Brain's Sense of MovementLien : Quand voir, c'est faire
Lien : THE MOTOR THEORY OF LANGUAGE: ORIGIN AND FUNCTION
Chercheur
Chercheur : Interview avec Alain Berthoz
Expérience
Expérience : Gaze direction modulates finger movement activation patterns in human motor cortex
Capsules originales
Expérience : Pattern d’activité des neurones du cortex moteur chez le singePattern d’activité des neurones du cortex moteur chez le singe

Le fonctionnement de chaque niveau hiérarchique de la commande motrice est extrêmement dépendant de l’information sensorielle qu’il reçoit. Tellement, en fait, que le système moteur doit plutôt être considéré pleinement sous son aspect sensorimoteur. Au niveau de la détermination des stratégies motrices, les informations sensorielles contribuent à générer une image mentale du corps et de sa situation dans l’environnement. Les décisions sur les paramètres à adopter pour la commande motrice (durée, amplitude de contraction, etc) sont basées sur la mémoire des informations sensorielles relatives aux mouvements précédents. Et au niveau de l’exécution comme telle du mouvement, la rétroaction sensorielle permet le maintient postural et aide à déterminer la longueur et la tension des muscles avant et après chaque mouvement volontaire.

Outil : La cybernétique
LA SÉQUENCE D'ACTIVATION DES AIRES MOTRICES
LE CORTEX MOTEURLES GANGLIONS DE LA BASELE CERVELET

On peut dire que le mouvement volontaire est avant tout un effort intentionnel entrepris conjointement par le cortex moteur et de nombreux « consultants » nerveux. Cet effort est organisé de façon hiérarchique où un premier niveau s’occupe à définir les stratégies motrices, c’est-à-dire les objectifs du mouvement et les comportements à mettre en œuvre pour atteindre ces objectifs. Décider de prendre l’ascenseur par exemple, qui implique de se rapprocher du bouton d’ascenseur pour éventuellement appuyer dessus, sollicite le cortex préfrontal où s’élabore la planification du mouvement. Le cortex frontal reçoit lui-même un important contingent d’axones du cortex pariétal. Celui-ci étant impliqué dans la perception spatiale, son analyse de la position du corps et des différents membres dans l’espace est essentielle à la préparation d’un mouvement. Les ganglions de la base sont également des structures cérébrales impliquées à ce niveau.

Dans un second temps, les aires motrice secondaires (APM et AMS) travaillent avec le cervelet à spécifier la séquence précise de contractions des différents muscles requis pour la réalisation de l’acte moteur choisi, en l’occurrence ici soulever le bras et tendre l’index vers le bouton d’ascenseur. Pour ce faire, il faudra cependant transformer l’emplacement du bouton d’ascenseur dans l’environnement extérieur en coordonnées intrinsèques permettant d’ajuster les angles des différentes articulations participant au mouvement.

Dans un troisième temps, le cortex moteur primaire, le tronc cérébral et la moelle épinière entrent en jeu pour produire la contraction de tous les muscles nécessaires au mouvement choisi. Le cortex moteur primaire détermine la force que chaque groupe de muscles doit exercer et transmet ensuite ces informations aux motoneurones et aux interneurones spinaux qui génèrent le mouvement en tant que tel ainsi que les ajustements posturaux qui l'accompagnent.

 

Appliqué au mouvement de lancer d’une balle par exemple, ces trois niveaux s’intégrerait un peu de la façon suivante. Le cortex cérébral est d’abord informé de la position du corps dans l’espace par l’entremise de l’information sensorielle visuelle, auditive, somatique et proprioceptive qu’il reçoit. Le cortex effectue des échanges d’information avec les ganglions de la base quant à l’objectif visé par le lancé (lancer loin, haut, fort ?) et la stratégie à adopter selon entre autre l’expérience du sujet dans ce domaine. Les aires motrices secondaire du cortex cérébral et le cervelet prennent alors des décisions appropriées concernant l’amplitude, la direction et la force du mouvement à effectuer par le bras. Ils transmettent ces instructions au tronc cérébral et à la moelle épinière cervicale qui va provoquer un mouvement coordonné de l’épaule, du coude, du poignet et des doigts de la main. Simultanément, les ordres donnés à la moelle épinière thoracique et lombaire à partir du tronc cérébral déterminent des ajustements posturaux qui vont permettre à la personne de garder son équilibre tout en optimisant son mouvement durant le lancer de la balle. Les motoneurones du tronc cérébral sont également activés pour maintenir le regard du lanceur sur sa cible.



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