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Le corps en mouvement
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AideExpérience : Regional cerebral blood flow changes in human brain related to ipsilateral and contralateral complex hand movements--a PET study.
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Expérience : Pattern d’activité des neurones du cortex moteur chez le singePattern d’activité des neurones du cortex moteur chez le singe

Libre arbitre et neuroscience

L’activité endogène du cerveau force à repenser plusieurs phénomènes

La petite et la grande histoire des neurosciences

L’illusion de la main en caoutchouc

La destruction du cortex moteur (par un accident cérébro-vasculaire par exemple) amène la perte des mouvements précis, en particulier ceux des mains et des doigts. L’apprentissage de nouveaux mouvements est peu affecté par des dommages au cortex cérébral. La mémoire de séquences motrices déjà apprises est aussi largement épargnée, bien que l’exécution des mouvements est plus maladroite. Ces observations montrent que c’est plutôt le cervelet que le cortex qui joue un rôle important dans l’apprentissage et la mémoire du mouvement ou mémoire procédurale.


L’aire 4 du gyrus précentral n’est pas la seule aire corticale contribuant au système pyramidal. C’est cependant la zone corticale où l’on réussit à produire des mouvements avec les stimulations électrique de plus basse intensité. Autrement dit, des stimulations électriques qui ne sont pas efficaces pour produire des mouvements à partir des autres aires corticales le sont suffisamment pour déclencher des mouvements à partir de l’aire 4.


LE CORTEX MOTEUR
LES GANGLIONS DE LA BASELE CERVELETLA SÉQUENCE D'ACTIVATION DES AIRES MOTRICES

Les structures cérébrales impliquées dans la motricité sont nombreuses. Certains vont même jusqu’à dire que c’est pratiquement tout le cerveau qui participe au mouvement. Car même si le cortex moteur est habituellement associé aux aires 4 et 6, le contrôle du mouvement volontaire implique en réalité presque toutes les aires du néocortex.

 

Le cortex moteur primaire correspond pour sa part à la région anatomique désigné par l’aire 4 du gyrus précentral. L'introduction des opérations au cerveau vers le milieu du XXe siècle a permis à certains neurochirurgiens comme le Dr. Wilder Penfield à Montréal de confirmer l’emplacement du cortex moteur primaire. Au cours d’interventions chirurgicales destinées à soulager des patients de leurs crises d’épilepsie, Penfield stimule les régions corticales afin de préserver les zones vitales de l’ablation. Il découvre alors que des stimulations du gyrus précentral déclenche des contractions musculaires très localisées du côté controlatéral du corps et qu’il existe une représentation somatotopique (voir encadré sous ce texte) des régions du corps correspondantes sur le cortex moteur primaire (aire 4).

Penfield montre également que l’aire corticale 6, située juste rostralement par rapport à l’aire 4, possède quant à elle deux autres représentations somatotopiques induisant des mouvements complexes lorsqu’on les stimule. La première est dans la région latérale de l’aire 6 et se nomme aire prémotrice (ou APM). Elle contribue à guider les mouvements en intégrant les informations sensorielles et s’occupe des muscles qui sont les plus proches de l’axe du corps.

La seconde représentation somatotopique se trouve dans l’aire motrice supplémentaire (ou AMS) qui est située dans la partie médiane de l’aire 6. L’AMS est impliquée dans la planification de mouvements complexes et dans la coordination de mouvements impliquant les deux mains.

L’aire motrice primaire, l’APM et l’AMS ne sont cependant pas les seules aires corticales impliquées dans la genèse du mouvement volontaire. Le cortex préfrontal et le cortex pariétal postérieur y contribuent aussi d’une façon importante.


Les expériences de stimulation corticale de Penfield ont permis de dresser une cartographie complète du cortex moteur appelée "homoncule moteur" (car il y a d'autres homoncules, comme le sensoriel par exemple). Le détail le plus frappant de cette cartographie est que les surfaces allouées sur le cortex ne sont pas proportionnelles à la taille de la partie du corps correspondante, mais plutôt à la complexité des mouvements que cette partie peut effectuer. Pour cette raison, les surfaces allouées à la main et au visage ont une taille disproportionnée par rapport au reste du corps. Pas étonnant puisque c'est justement la dextérité et la rapidité de mouvement des mains et de la bouche qui confèrent à l'homme deux de ses facultés les plus spécifiques: se servir d'outils et parler.

Histoire : Mapping the Motor Cortex: Part II

 

    
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Outil : le « chronomètre mental » Le « chronomètre mental »

Le cortex moteur pas nécessaire pour exécuter une séquence de mouvement automatisée

« La cognition incarnée », séance 7 : Architectures cognitives modulaires et duales : la quête de la plausibilité biologique

Les fonctions des ganglions de la base sont complexes et encore peu connues. Les gens qui souffrent de la maladie de Parkinson, caractérisée par des tremblements et une difficulté à initier les mouvements, montrent un déficit de dopamine dans les ganglions de la base. Comme ceux-ci contribuent d’une manière importante à déterminer différents paramètres du mouvement, leur mauvais fonctionnement entraîne les problèmes moteurs liés à la maladie de Parkinson.

Des anormalités dans les ganglions de la base se manifestent aussi chez les patients souffrant de la maladie d’Huntington ou du Syndrome de la Tourette. Ceux-ci sont aux prises avec des mouvements involontaires qui provoquent grimaces, spasmes et tics de toutes sortes.

 

LES GANGLIONS DE LA BASE
LE CORTEX MOTEURLE CERVELETLA SÉQUENCE D'ACTIVATION DES AIRES MOTRICES

Plusieurs structures cérébrales sont regroupées sous l’appellation de ganglions de la base, soit le noyau caudé, le putamen, le globus pallidus et le noyau sous-thalamique. La substance noire, une structure mésencéphalique richement interconnectée aux ganglions de la base, bien que ne faisant pas à proprement parler partie de ces derniers, leur est souvent associée.

Les ganglions de la base sont impliqués dans une boucle complexe qui les lie à différentes aires corticales. L’information en provenance des aires frontales, préfrontales et pariétales du cortex traverse les ganglions de la base et retournent à l’aire motrice supplémentaire via le thalamus. Les ganglions de la base exerceraient ainsi une action facilitatrice sur le mouvement en focalisant les informations en provenance de différentes régions corticales sur l’AMS. Ils sont aussi susceptibles d’agir comme un filtre bloquant la réalisation des mouvements lorsque ceux-ci sont inadaptés.



Plusieurs des circuits impliquant les ganglions de la base ne sont cependant pas moteurs, mais sont plutôt impliqués dans la mémorisation et le traitement des processus cognitifs et émotifs. Les ganglions de la base sont encore largement méconnus et semblent jouer un rôle beaucoup plus large que sa contribution au contrôle moteur.

       

Le cervelet est aussi une machine à apprendre et à mémoriser grâce à ses connexions nerveuses modifiables où tout ce qui y est programmé est constamment comparé avec les résultats obtenus. Quand cette comparaison ne permet pas de réaliser de façon satisfaisante ce qui est attendu, l’activité cérébelleuse modifie de façon compensatoire la séquence de mouvement pour rendre l’action plus efficace. Cette mémoire procédurale se constitue donc automatiquement avec la pratique, sans l’aide d’un contrôle conscient.


Le cervelet jouerait également un rôle majeur dans l’apprentissage de la coordination entre les différents segments corporels. En effet, le déplacement de chacun des segments de notre corps a un effet sur le suivant à cause de sa masse. Le cervelet apprendrait donc à calibrer les commandes musculaires en terme de temps et de force afin de corriger à l’avance l’effet de ces interactions sur la trajectoire.

LE CERVELET
LE CORTEX MOTEURLES GANGLIONS DE LA BASELA SÉQUENCE D'ACTIVATION DES AIRES MOTRICES

Le cervelet semble jouer plusieurs rôles : il emmagasine des séquences de mouvement apprises, participe à l’ajustement fin (« fine tuning ») et à la coordination de mouvements produits ailleurs dans le cerveau, et intègre le tout pour produire des mouvements si fluides et harmonieux que nous n’en avons même plus conscience.

Pour ce faire, le cervelet entretient d’étroites relations avec le cortex. Les aires motrices, somatosensorielles et pariétales postérieures de ce dernier envoient un important contingent d’axones vers les noyaux du pont situés dans le tronc cérébral. Les neurones du pont projettent ensuite leurs axones dans le cervelet. Cette voie corticopontocérébelleuse forme un faisceau d’une extrême densité qui contient environ 20 millions d’axones, soit à peu près 20 fois plus que le faisceau pyramidal !

Les deux hémisphères cérébelleux projettent en retour vers le cortex moteur par une voie impliquant le thalamus. Cette voie fait relais au niveau du noyau ventrolatéral (VLc) du thalamus. Les hémisphères cérébelleux influencent ainsi la musculature des membres via le cortex et le système moteur latéral.

 


Les deux hémisphères du cervelet ne sont pas divisés nettement en deux comme les deux hémisphères du cerveau. La partie médiane constitue ce qu’on appelle le vermis cérébelleux. Le vermis ne présente pas de latéralisation et envoie des axones vers le tronc cérébral qui, par l’entremise du système ventromédian, contribue au maintien de la posture.

Plus récemment, on a aussi découvert au cervelet un rôle dans le traitement d’informations sensorielles et dans les fonctions cognitives.

 

    
Liens
Lien : The anatomy of movement
Chercheur
Chercheur : Cerebellar Coordination of Eye and Hand Movements
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Expérience: Pattern d’activité des neurones du cortex moteur chez le singePattern d’activité des neurones du cortex moteur chez le singe

Le cortex moteur pas nécessaire pour exécuter une séquence de mouvement automatisée


Les mécanismes cérébraux derrière la préparation et l’exécution d’un mouvement dépassent la vision simpliste du cortex moteur qui donne les ordres que les motoneurones exécutent.

En effet, imaginez que vous voulez prendre un verre d’eau fraîche qui est en réalité rempli d’eau bouillante. Dès que vous touchez le verre, vous retirez immédiatement la main de façon réflexe, sans y penser.

Sachant maintenant que le contenu du verre est chaud, vous pourriez tout de même le soustraire à votre enfant qui tente de l’attraper grâce au contrôle volontaire du mouvement. Vous contrez alors consciemment le réflexe de retrait et saisissez tout de même le verre d’eau bouillante car l’enjeux est d’une grande importance pour vous.

Enfin si l’on vous dit que le verre est en cristal et non en verre. La façon dont vous le prendrez sera sans doute plus délicate. Autrement dit, votre cerveau tiendra compte de cette information et adaptera sa façon de saisir le verre en conséquence.

L’idée que l’exécution motrice est le résultat d’une construction très élaborée s’impose donc sur l’idée que le contrôle moteur serait une simple commande qui dirait « go » aux motoneurones de la moelle épinière. De plus, la remarquable adaptabilité de l’activité motrice révèle l’intervention de puissants mécanismes de régulation et de rétroaction.

LA SÉQUENCE D'ACTIVATION DES AIRES MOTRICES
LE CORTEX MOTEURLES GANGLIONS DE LA BASELE CERVELET

On peut distinguer trois opérations dans le traitement de l’information nécessaire au déclenchement d’un mouvement volontaire. La première consiste à sélectionner une réponse adaptée à la situation dans un répertoire de réponses possibles. Cette réponse qui correspond à un objectif comportemental particulier est déterminée de façon globale et symbolique.



La deuxième opération en est une de planification concrète du mouvement. Elle consiste à définir les caractéristiques de la réponse sélectionnée en terme de séquences de contractions musculaires nécessaires pour réaliser la réponse choisie.



La troisième opération consiste à exécuter le mouvement proprement dit. C’est elle qui est à l’origine de l’activation des motoneurones responsables de la mécanique observable du geste.

 

Par conséquent, les messages de commande émis par le cortex moteur sont eux-mêmes déclenchés par des messages provenant d’autres aires corticales. Le cortex moteur est aussi en étroite relation avec des structures sous-corticales comme les ganglions de la base et le cervelet qui communiquent avec le cortex via la structure de relais que constitue le thalamus.

À la lumière de ce que l’on sait de la séquence d’activation des aires motrices du cortex, on peut donc décortiquer la commande classique « Attention… Prêt ? Partez ! » en terme d’activité cérébrale localisée.

Les lobes pariétaux et frontaux entrent d’abord en activité, avec une contribution des structures sous-corticales impliquées dans la vigilance et l’attention. Le « prêt? » active par la suite les aires corticales supplémentaires et prémotrices où les stratégies du mouvement sont élaborées et maintenues jusqu’au signal du départ. L’ordre « partez ! » peut venir de l’extérieur comme lors d’une course, ou de la personne elle-même lorsqu’elle décide que les conditions sont réunies pour déclencher son action. Cette commande fait alors intervenir des informations issues de structures sous-corticales comme les ganglions de la base qui vont influencer l’aire 6, puis éventuellement le cortex primaire qui va réaliser l’action.

 

 

"Je bouge, alors je suis (je pense)." - Rodolfo Llinas

Lien : Book Review - I of the Vortex
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