À travers les différentes
espèces, le rôle central de l'amygdale dans la
réponse de peur semblent avoir été très
bien conservé malgré la
multitude de comportements mis au point par les différentes
espèces pour faire face aux dangers. Les expériences
de lésion de l'amygdale ont d'abord permis de montrer
que l'absence de cette structure nuisait énormément
à l'appréciation d'un danger. Puis, d'autres
expériences se concentrant plutôt sur des stimulations électriques
de l'amygdale ont systématiquement provoqué les
mêmes réactions de défense bien connues
chez plusieurs espèces de mammifères (modifications
viscérales, inhibition, fuite, attaque défensive).
Comme c'est le cas avec l'hippocampe,
la plupart des voies nerveuses qui entrent dans l'amygdale
sont couplées à des voies qui en sortent.
L'une de ces voies de sortie est la voie amygdalofugale
ventrale qui joue un rôle important dans l'apprentissage
associatif d'une peur conditionnée par exemple.
La valeur gratifiante ou aversive d'un stimulus est associé entre
autre par des connections au noyau
accumbens reconnu pour son rôle dans les
circuits du plaisir. Les autres principales destinations
de cette voie sont le striatum ventral, le septum, l'hypothalamus,
les noyaux du tronc cérébral et certaines
parties du cortex (orbitofrontale, piriforme, cingulé…).
Un autre faisceau
important qui sort de l'amygdale est la stria terminalis,
une voie qui est à l'amygdale ce
que le fornix est à l'hippocampe. Comme le fornix,
la stria terminalis ne projette qu'à des structures
sous-corticales comme l'hypothalamus et le septum. Ces deux
structures étant déjà
des destination de la voie amygdalofugale ventrale, il y a
donc plusieurs recoupements non seulement dans les projections
de l'amygdale, mais aussi avec celles de l'hippocampe qui projettent
aussi vers ces structures. D'ailleurs, l'hippocampe et l'amygdale,
situés à côté
l'un de l'autre, sont massivement interconnectés.
Une autre région qui semble bien impliquée dans
l'action émotionnelle volontaire est celle des ganglions
de la base, un groupe de noyaux sous-corticaux. Ces noyaux
sont reconnus pour être impliqués dans le contrôle
du mouvement et leur interaction avec l'amygdale appuie ce rôle
actif dans l'expression comportementale de l'émotion.
Quant aux réactions automatiques et viscérales d'une émotion
comme la peur par exemple, elles sont contrôlées principalement
par les outputs de l'amygdale qui vont aux noyaux du système
nerveux sympathique du tronc cérébral et à l'hypothalamus,
lui-même responsable des sécrétions hormonales
de l'hypophyse.
Les outputs de l'amygdale
nous donnent une bonne idée de ce qui est nécessaire
à l'expérience d'une émotion comme la
peur. Les connexions de l'amygdale au cortex peuvent influencer
l'attention, la perception et la mémoire d'une situation
dangereuse. L'amygdale peut aussi influencer le cortex de manière
indirecte par ses connections au système de l'attention
du tronc cérébral. D'autres régions du
tronc cérébral déclenchent la cascade
de réactions physiologiques associées à la
peur qui créent une rétroaction vers le cerveau.
L'intégration de cette rétroaction dans la
mémoire de travail avec les autres "
ingrédients " que l'on vient de décrire
procure le sentiment de vivre une émotion.
Nos systèmes de mémoire
explicite (hippocampe) et implicite (amygdale)
fonctionnant en parallèle expliquent pourquoi nous ne
nous souvenons pas des traumatismes qui se sont produits au
début de la vie. En effet, l'hippocampe est encore immature
lorsque l'amygdale est déjà capable de stocker
des souvenirs inconscients. Un traumatisme précoce pourra
perturber les fonctions mentales et comportementales d'un adulte
par des
mécanismes inaccessibles à la conscience.
LES DEUX ROUTES
DE LA PEUR
Un stimulus sensoriel évoquant la présence d'un danger
pour l'organisme va d'abord atteindre le thalamus. De là,
il sera pris en charge par deux voies parallèles : la voie
thalamo-amygdalienne (route courte) et la voie thalamo-cortico-amygdalienne
(route longue). La première véhicule une perception
grossière et rapide d'une situation puisque c'est une voie
sous-corticale qui ne bénéficie pas de la cognition.
Elle active l'amygdale qui, par l'entremise de son noyau
central, fait naître des réactions émotionnelles
avant même que l'intégration perceptuelle n'ait eu
lieu et que le système puisse se représenter complètement
le stimulus.
Dans
un deuxième temps, le traitement de l'information
par la voie corticale longue arrive à l'amygdale
et précise si c'est un véritable stimulus
menaçant ou
s'il n'y a pas lieu de s'inquiéter. Pour ce
faire, différents niveaux de traitement cortical
sont nécessaires.
En effet, après un traitement
des différentes modalités de l'objet par
le cortex sensoriel primaire, le cortex associatif unimodal
fournit à l'amygdale une représentation de
l'objet. À un niveau d'analyse encore supérieur
le cortex associatif polymodal conceptualise la chose et
en informe également l'amygdale. Cette représentation
élaborée de l'objet peut alors être
comparée au contenu de la mémoire explicite
grâce à l'hippocampe qui entretient lui aussi
des liens étroits avec l'amygdale.
En effet, c'est l'hippocampe qui
permet en premier lieu l'apprentissage du caractère dangereux d'un objet ou d'une situation grâce à la
mémoire explicite. L'hippocampe est aussi particulièrement
sensible à l'encodage du contexte associé à
une expérience aversive. C'est lui qui fait en sorte
que non seulement un stimulus peut devenir une source de
peur conditionnée, mais également les objets
autour, la situation ou le lieu où il se trouve.
La présence imminente d'un danger poursuit alors le travail
d'activation de l'amygdale dont les patterns de décharge
vont activer les structures efférentes responsables des
manifestations de la peur comme la fréquence cardiaque
et de la pression sanguine élevées, les mains moites,
la bouche sèche, les muscles tendus, etc.
Lors d'un traumatisme, les
systèmes de mémoire implicite de l'amygdale
et explicite de l'hippocampe emmagasinent différents
aspects de l'événement. Plus tard, l'hippocampe
vous permettra de vous souvenir de l'endroit où c'est
arrivé, avec qui vous étiez, l'heure qu'il était,
etc. À travers l'activation de l'amygdale, vos muscles
se raidiront, votre pression augmentera, votre estomac se
nouera, etc.
Parce que ces deux systèmes sont
mis en branle par les mêmes indices de rappel, on ne
se rend pas compte de leur spécialité. Mais
certaines expériences où cas pathologiques peuvent
mettre en évidence leur indépendance.
C'est le cas d'une femme qui avait eu
de tels dommages aux hippocampes qu'elle ne pouvait reconnaître
son médecin qu'elle voyait pourtant quotidiennement.
Ils se serraient donc la main et se présentaient chaque
jour. Une fois cependant, la dame retira vivement la main.
Le médecin avait mis une punaise dans la sienne. Pourquoi
? Il avait eu une intuition qui se confirma le lendemain :
la femme vint pour lui serrer la main, mais au dernier moment
la retira. Questionnée par le médecin sur son
geste, elle ne put donner d'autre explication que la peur
qui l'avait soudainement envahit.
