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Chercheur : Apostolos P. Georgopoulos
Expérience
Expérience : Neural coding of finger and wrist movements.Expérience : The motor cortex and the coding of force.Expérience : Organization of adult motor cortex representation patterns following neonatal forelimb nerve injury in ratsExpérience : Immediate and delayed changes of rat motor cortical output representation with new forelimb configurations
Expérience : Time course of motor cortex reorganization following botulinum toxin injection into the vibrissal pad of the adult rat


Les réflexes spinaux, comme le réflexe rotulien ou le réflexe de retrait d’une jambe, révèlent déjà toute la complexité du système spinal de contrôle du mouvement. L’activité des motoneurones alpha qui innervent les muscles est sous la triple influence des afférences sensorielles, des interneurones spinaux et de la voie pyramidale.


On a pensé pendant un certain temps qu’il existait une représentation détaillée de chaque muscle du corps dans le cortex primaire, de sorte que l’activation d’une cellule pyramidale particulière conduisait à l’activation d’une seule population de motoneurones. Cette vision des choses est toutefois remise en question par des travaux récents suggérant que les cellules pyramidales commanderaient plutôt un groupe de muscles. Leur activation permettrait alors de mobiliser un membre tout entier vers un objectif.

L’enregistrement de l’activité des neurones du cortex moteur durant un mouvement montre par ailleurs une activation qui débute avant le mouvement et se maintient durant son exécution. Cette activité est susceptible de coder deux aspects principaux du mouvement : sa force et sa direction.

Expérience : Pattern d’activité des neurones du cortex moteur chez le singe

 

 

Nos neurones miroirs préfèrent nos mouvements préférés

Huit problèmes avec les neurones miroirs

La cote des cellules gliales en hausse, celle des neurones miroirs en baisse

Notre corps à l’origine de notre compréhension du langage


LES AXONES QUI ENTRENT ET SORTENT DU CORTEX MOTEUR
L'ARCHITECTURE CELLULAIRE PARTICULIÈRE DU CERVELET

En plus de recevoir des afférences des aires prémotrices et motrices supplémentaires, les neurones pyramidaux du cortex moteur primaire reçoivent de l’information directement des aires somatosensorielles 3, 1 et 2. L’autre entrée importante d’axones provient du thalamus, plus précisément d’une partie du noyau ventrolatéral dénommée VLc et relayant l’information issue du cervelet.

L’efférence principale du cortex moteurs primaire est la voie corticospinale avec son système latéral et son système ventromédian.

Le système latéral est formé de deux faisceaux principaux dont le plus important est la voie corticospinale latérale. Prenant naissance surtout dans les aires 4 et 6 du lobe frontal, désigné globalement comme le cortex moteur, c’est la voie la plus longue et une des plus importante en terme de quantité d’axones (un million d'axones). Les autres axones de ce faisceau sont principalement issus des aires somatosensorielles et du lobe pariétal.

Après avoir traversé la capsule interne, le mésencéphale et le pont, les axones issus du cortex se réunissent au niveau du bulbe pour former un dense faisceau de fibres nerveuses. Celui-ci a un peu la forme d’une pyramide s’étendant à la surface ventrale du bulbe rachidien, d’où son nom de faisceau pyramidal à ce niveau. Par opposition, toutes les autres voies en provenances des structures sous-corticales ou du tronc cérébral qui passent ailleurs reçoivent souvent le nom de voies extrapyramidales.

Juste avant d’entrer dans la moelle épinière, le faisceau pyramidal présente une décussation. Autrement dit, les fibres en provenance de l’hémisphère gauche du cortex vont maintenant cheminer dans la colonne latérale droite de la moelle épinière, et vice-versa. Les terminaisons axonales de cette voie rejoignent finalement les motoneurones et les interneurones de la partie dorsolatérale de la corne ventrale de la moelle épinière.

Le faisceau rubrospinal est le second faisceau du système latéral. Il provient des neurones du noyau rouge situé dans le mésencéphale. Ce noyau reçoit des informations du cortex frontal, une région qui contribue déjà massivement à la voie corticospinale. Au cours de l’évolution des primates, on observe justement une diminution de cette voie indirecte au profit d’une prise en charge corticospinale de plus en plus importante du contrôle moteur.

 


L’autre grande voie descendante, le système ventromédian, est constitué de quatre faisceaux qui prennent leur origine dans diverses régions du tronc cérébral et contribuent essentiellement au contrôle postural et à certains mouvements de type réflexe. Les neurones à l’origine de ces faisceaux reçoivent des informations sensorielles en rapport avec le sens de l’équilibre, la position du corps et l’environnement visuel.

Ainsi, le faisceau vestibulospinal est issu des noyaux vestibulaires qui reçoivent de l’information de l’oreille interne. Il contribue à maintenir la tête en position correcte par rapport aux épaules, ce qui est essentiel pour conserver une stabilité du regard lorsque le corps se déplace.

Le faisceau tectospinal prend son origine du collicule supérieur du mésencéphale (tectum) qui reçoit des informations directes de la rétine, mais aussi des informations somatosensorielles et auditives. À partir de la représentation de l’environnement que forme le collicule supérieur, cette voie contribue à l’orientation du regard.

Les faisceaux réticulospinaux d’origine pontique et bulbaire proviennent quant à eux de la formation réticulée du tronc cérébral. Recevant des informations de toute origine, la formation réticulée s’étend sur toute la longueur du tronc cérébral, du pont au bulbe rachidien. L’action de ces voies contribue au maintient de la posture, les axones d’origine pontique favorisant les réflexes antigravitaires spinaux, et les axones d’origine bulbaire libérant au contraire les muscles qui s’opposent à la gravité, facilitant ainsi d’autres mouvements.

Dans l’aire F5 du cortex prémoteur ventral du singe, on a découvert, vers le milieu des années 1990, que certains neurones émettaient des potentiels d’action non seulement lorsque le singe faisait un mouvement de la main ou de la bouche, mais aussi lorsqu’il regardait simplement un autre animal ou un humain faire le même geste. On appela ces neurones des « neurones miroirs » parce que l’action observée semble reflétée, comme dans un miroir, dans la représentation motrice de la même action chez l’observateur.

Outre les neurones miroirs qui s’activent lorsque nous voyons se réaliser la même action que celle pour laquelle ils sont impliqués quand nous la faisons, un autre type de neurones dits «canoniques» s’activent quant à eux à la simple vue d’un objet saisissable par le mouvement de préhension de la main codé par ce neurone. Comme si cerveau anticipait une interaction possible avec cet objet et se préparait en conséquence.

Ces deux types de neurone ont cependant en commun d'être activés par une action, qu'elle soit effectuée, vue ou anticipée. Parce que nous pouvons prévoir les conséquences de nos propres actions, certains ont avancé que les neurones miroirs pourraient être le substrat neuronal de notre capacité à comprendre également la signification d’une action faite par autrui.

Or cette compréhension des actions de l’autre est à la base des relations sociales et particulièrement de la communication interindividuelle. Cette découverte revêt donc un caractère extrêmement intéressant pour expliquer comment on peut se représenter l'état d’esprit et les intentions des autres. Enfin, le fait que l’aire F5 chez le singe est considérée comme l’homologue de l’aire de Broca chez l’humain suggère aussi une implication des neurones miroirs dans la communication humaine.

Lien : The mirror neuron system and action recognitionExpérience : Grasping objects and grasping action meanings: the dual role of monkey rostroventral premotor cortex (area F5).Lien : Same brain patterns whether doing or watchingLien : Schema Design and Implementation ofthe Grasp-Related Mirror Neuron SystemLien : Hearing Sounds,UnderstandingActions:Action Representationin Mirror NeuronsLien : Livre: Mirror Neurons and the Evolution of Brain and LanguageLien : MIRROR NEURONS and imitation learning as the driving force behind "the great leap forward" in human evolutionLien : MIRROR NEURONS and imitation learning as the driving force behind "the great leap forward" in human evolution (Commentaries)Lien : Du Contrôle Orofacial des Gestes dans la communication chez les primates jusqu'à la Parole humaineLien : Sons entendus, actions comprises: la représentation des actions dans les neurones miroirsLien : L’empathie ou l’émotion partagée

 

    
Liens
Lien : Long-Term Depression in the CerebellumLien : The cerebellum: cortical processing and theoryLien : Le cervelet : organisation anatomique et fonctionsLien : Cervelet (cortex cérébelleux)

 

Beautés de la nature… à tous les niveaux !

Un même type de connectivité pour le cerveau et l’univers?

 

L'ARCHITECTURE CELLULAIRE PARTICULIÈRE DU CERVELET
LES AXONES QUI ENTRENT ET SORTENT DU CORTEX MOTEUR

Le neurone le plus caractéristique du cervelet est la cellule de Purkinje. Les dendrites de ce neurone présentent une disposition très particulière : ils ont la forme d’un éventail situé dans un seul plan. Les dendrites en éventail des cellules adjacentes sont tous parallèles et distantes d’environ un dixième de millimètre. Ils se déploient dans la couche moléculaire du cortex cérébelleux. Les axones des cellules de Purkinje font synapse sur les neurones des noyaux dentelés du cervelet, d’où part ensuite l’information vers le thalamus qui projette ensuite vers le cortex et le striatum.

Sur chaque éventail dendritique d’une cellule de Purkinje vient s’arboriser la terminaison d’une seule fibre afférente appelée fibre grimpante. Cette fibre est l’axone d’un neurone d’un noyau du bulbe rachidien appelé l’olive inférieure, qui intègre les informations en provenance des propriocepteurs musculaires. Chaque fibre grimpante va donc épouser intimement les dendrites des cellules de Purkinje, de sorte que son activation va provoquer une excitation massive de la cellule de Purkinje correspondante.

À l’opposé, la seconde source afférente, appelée fibre moussue, agit de manière très dispersée. Ces axones de neurones situés dans des noyaux de la protubérance recevant de l’information du cortex cérébral vont établir des connexions dans la couche profonde du cervelet avec les petites cellules granulaires. Ces cellules sont si nombreuses qu’on pense qu’elles représentent la moitié des neurones du cerveau !

Les axones de ces cellules granulaires remontent vers la couche superficielle (le cortex cérébelleux) et se divise en «T» pour former ce que l’on appelle les fibres parallèles. Celles-ci cheminent alors perpendiculairement aux arbres dendritiques en éventail des cellules de Purkinje, en traversant ainsi plusieurs et les reliant en un contact unique. Bien que chaque fibre parallèle n’ait qu’un seul contact avec chacune des cellules de Purkinje qu’elle rencontre, elle en rencontre un très grand nombre sur son trajet de quelques millimètres. De même, chaque cellule de Purkinje reçoit plus de 100 000 synapses d’autant de fibres parallèles différentes.

Cette configuration a d’abord été considérée comme la base de l’horloge cérébelleuse. Le message afférent des fibres parallèles traversant les paliers dendritiques successifs avec un retard croissant, il se crée un décalage que le cervelet pourrait utiliser pour coordonner l'enchaînement de mouvements successifs. Mais l’interprétation la plus admise de ce double système afférent est d’y voir la structure idéale à la base d’un mécanisme d’apprentissage élémentaire appelé dépression à long terme.

Cette dépression survient lors de l’activation simultanée de l’arbre dendritique de la cellule de Purkinje par la fibre grimpante et par les fibres parallèles. Elle se manifeste alors par une diminution durable de l’efficacité de la synapse entre ces fibres parallèles et les dendrites de la cellule de Pukinje.

 

 

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