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Expérience : Characterization of an extended glutamate receptor of the on bipolar neuron in the vertebrate retina.

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Expérience: La plus grande sensibilité à la lumière de la rétine périphérique. La plus grande sensibilité à la lumière de la rétine périphérique

 

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Intuitivement, on pourrait s’attendre à ce que la couche de photorécepteurs se retrouve la première à partir de l’intérieur du globe oculaire pour recevoir la lumière en premier. Mais ce n’est pas ce que l’on observe: avant d’atteindre les photorécepteurs, la lumière doit plutôt traverser l’ensemble des différentes couches formant la rétine.

Cet arrangement de prime abord un peu paradoxal s’explique par le fait que le pigment photosensible contenu dans les photorécepteurs doit être en contact avec la couche de cellules épithéliales du fond de l’œil qui lui fourni un apport continuel en rétinène, le dérivé de la vitamine A sensible à la lumière. Une fois leur conformation changée par l’énergie lumineuse, les molécules de rétinène sont également recyclées dans cet épithélium. La pigmentation foncée de celui-ci empêche aussi les photons non absorbés d’être réfléchis à nouveau vers les photorécepteurs et ainsi de créer une lumière parasite qui brouillerait l’image.


Les cellules horizontales partagent avec les cellules amacrines une caractérisque particulière : l’absence d’un quelconque prolongement qui pourrait ressembler à un axone. Ces cellules ne possèdent en fait que des dendrites dont certaines peuvent être présynaptiques, autrement dit jouer le rôle d’un axone. Les prolongements de ces cellules jouent donc apparemment les deux rôles.



LA RÉTINE
LES CHAMPS RÉCEPTEURS, DE LA RÉTINE AU CORTEX

Dans la rétine, l’information voyage des photorécepteurs aux cellules bipolaires puis aux cellules ganglionnaires. À chaque relais de cette voie la plus directe, les réponses sont modifiées par l’activation de connexions latérales grâce aux cellules horizontales et amacrines. Le début de l’analyse des stimuli visuels commence donc à même la rétine.

Curieusement, la lumière doit traverser successivement les différentes couches cellulaires de la rétine avant d’atteindre les photorécepteurs (voir encadré).

 

La première est la couche des cellules ganglionnaires, formée des corps cellulaires des cellules du même nom. Elle est suivie par la couche plexiforme interne, un enchevêtrement d’axones et de dendrites provenant des cellules ganglionnaires, des neurones bipolaires et des cellules amacrines. Puis vient la couche nucléaire interne, formée des corps des cellules bipolaires, horizontales et amacrines. On retrouve ensuite la couche plexiforme externe composée des terminaisons nerveuses des cellules bipolaires, horizontales et des photorécepteurs. Vient ensuite la couche nucléaire externe, celle des corps cellulaires des photorécepteurs. Finalement la couche des segments externes des photorécepteurs qui contient les pigments sensibles à la lumière. Et ce sont les extrémités de ces segments externes qui sont enchâssés dans l’épithélium pigmenté.

Chacun des types cellulaires de ces couches possède une répartition et des caractéristiques physiologiques qui leur sont propres.

La répartition des cônes et des bâtonnets n’est pas uniforme sur la rétine, les bâtonnets étant beaucoup plus nombreux dans la rétine périphérique et les cônes dans la fovéa. Le nombre de photorécepteurs connectés à une même cellule ganglionnaire est aussi beaucoup plus grand en périphérie. L’effet combiné de cette organisation est d’accroître la sensibilité à la lumière en périphérie de la rétine. La contrepartie est que la précision de l’image souffre de la convergence de nombreux photorécepteurs sur une même cellule ganglionnaire.

Une bonne acuité visuelle comme celle de la rétine centrale demande en effet un faible rapport photorécepteurs/cellules ganglionnaires. Elle est aussi favorisée par les cônes de la fovéa qui sont très petits et tassés les uns contre les autres. Plus on s’éloigne de la fovéa, plus la taille des cônes augmente ainsi que l’espace entre eux, les bâtonnets remplissant l’espace restant. Malgré la grande densité des cônes à la fovéa, la petitesse de cette région fait en sorte que seulement 1% des cônes de la rétine s’y trouvent.

Les neurones bipolaires sont un passage obligé entre les photorécepteurs et les cellules ganglionnaires, tant pour la voie directe que pour la voie indirecte faisant intervenir les cellules horizontales. Le signal s’y transmet sous forme de potentiel gradué. Celui-ci peut être autant une dépolarisation qu’une hyperpolarisation, selon le type ON ou OFF de la cellule bipolaire.

Une cellule bipolaire reçoit des connexions synaptiques directes d’un certain nombre de photorécepteurs situés plus ou moins vis-à-vis elle: de un au centre de la fovéa, jusqu’à des milliers dans la rétine périphérique.

En plus de ces connexions directes avec les photorécepteurs, les cellules bipolaires reçoivent des afférences de cellules horizontales. Celles-ci sont reliées à un ensemble de photorécepteurs qui entourent le groupe central faisant les connexions directes aux cellules bipolaires. Par conséquent, le champ récepteur des cellules bipolaires comprend deux parties : un champ récepteur central constitué de l’information qui transige directement des photorécepteurs aux cellules bipolaires; et un champ récepteur périphérique qui reçoit l’information passant par les cellules horizontales.

Comme les cellules horizontales sont connectées latéralement à plusieurs cônes, bâtonnets et neurones bipolaires, leur rôle est d’inhiber l’activité des cellules avoisinantes. Cette suppression sélective de certains signaux nerveux s’appelle l’inhibition latérale et son rôle général est d’augmenter l’acuité d’un signal sensoriel. Dans le cas de la vision, quand une source lumineuse atteint la rétine, elle peut illuminer fortement certains photorécepteurs et d’autres beaucoup moins. En supprimant le signal de ces photorécepteurs moins illuminés, les cellules horizontales assurent que seul le signal des photorécepteurs bien illuminés est transmis aux cellules ganglionnaires, améliorant ainsi le contraste et la définition du stimulus visuel.

La morphologie des cellules amacrines est très diversifiée et elles utilisent un nombre impressionnant de neurotransmetteurs. Leurs corps cellulaires sont tous situés dans la couche nucléaire interne et leurs terminaisons synaptiques dans la couche plexiforme interne. En reliant les neurones bipolaires et ganglionnaires, elles forment une route alternative indirecte entre ceux-ci. Les cellules amacrines semblent avoir plusieurs fonctions, la plupart encore inconnues.

Quant aux cellules ganglionnaires, différents types aux fonctions distinctes ont été caractérisés


    
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Lien : Système sensoriel visuel.Lien : Visual Responses of Ganglion CellsLien : The Visual Cortex (animations)Lien : Animation: Center-surround receptive field

Les circuits formés par les cellules amacrines dans la couche plexiforme interne apportent de l’information supplémentaire aux cellules ganglionnaires, possiblement en augmentant encore davantage le contraste entre le centre et la périphérie généré grâce aux cellules horizontales.


La nature excitatrice ou inhibitrice de la synapse photorécepteur-cellule bipolaire peut dépendre soit du type de neurotransmetteur relâché par les photorécepteurs, soit du type de récepteurs sur la membrane post-synaptique de la cellule bipolaire. On croit de moins en moins à la possibilité qu’un photorécepteur puisse relâcher deux neurotransmetteurs différents et tout porte à croire que les cellules bipolaires ON et OFF ont différents récepteurs moléculaires.

LES CHAMPS RÉCEPTEURS, DE LA RÉTINE AU CORTEX
LA RÉTINE

Les neurones bipolaires ont un champ récepteur de type centre-périphérie. Le centre du champ est alimenté par les connexions directes d’un petit nombre de photorécepteurs tandis qu’à la périphérie les inputs proviennent d’un ensemble plus large de photorécepteurs dont l’activité est recueillie par les cellules horizontales.

L’éclairement du centre d’un champ récepteur d’une cellule bipolaire produit un changement opposé à l’éclairement de sa périphérie sur le potentiel de membrane de la cellule bipolaire. Dans le cas du schéma ci-contre par exemple, pour certaines cellules bipolaires dites à centre ON, l’éclairement du centre entraîne d’abord une hyperpolarisation du photorécepteur, hyperpolarisation qui se transforme en dépolarisation dans le neurone bipolaire à cause du caractère inhibiteur de la synapse qui les relie. Le résultat sur le neurone ganglionnaire qui suit est une excitation qui se traduit par une augmentation de la fréquence des potentiels d’action qu’il émet.

 

Source : Adapté de J.E. Dowling

Par ailleurs, la même cellule bipolaire à centre ON subirait une hyperpolarisation si la lumière frappait plutôt la périphérie de son champ récepteur. Et à l’inverse, d’autres neurones bipolaires subissent une dépolarisation quand c’est une zone d’obscurité qui frappe le centre de leur champ récepteur et une hyperpolarisation quand cette zone atteint la périphérie. On parle alors de neurones bipolaires à centre OFF.

Cette organisation centre-périphérie des champs récepteurs des cellules bipolaires va se transmettre aux cellules ganglionnaires par des synapses situées dans la couche plexiforme interne.

Ainsi, des synapses relient les cellules bipolaires à centre ON aux cellules ganglionnaires à centre ON, et les cellules bipolaires à centre OFF aux cellules ganglionnaires à centre OFF. L’accentuation des contrastes générée par les champs récepteurs centre-périphérie des cellules bipolaires est donc préservée et transmise aux cellules ganglionnaires, puis jusqu’au cortex.

Car notre vision dépend en grande partie de notre capacité à discerner les contrastes entre un objet et le fond devant lequel il se trouve. L’établissement de voies de traitement de l’information visuelle parallèles dès la rétine est un des moyens qui permet cette discrimination.

En plus des cellules simples qui se rencontrent principalement dans le couche IV du cortex visuel, on trouve en dehors de cette couche IV des cellules qui ne répondent que si un stimulus lumineux présente une orientation donnée et est en mouvement.

On appelle ces cellules les cellules complexes. Elles peuvent détecter le mouvement d’abord à cause de la convergence qui s’exerce sur elles par les axones de plusieurs cellules simples de même orientation et de champs visuels voisins; et d’autre part, grâce au phénomène de sommation temporelle : si une cellule est excitée à nouveau peu de temps après une excitation précédente, la membrane est encore assez dépolarisée pour pouvoir à nouveau atteindre le seuil de déclenchement des potentiels d’action avec un stimulus normalement insuffisant. Le déplacement d’un trait de lumière active donc successivement plusieurs cellules simples dont la sommation temporelle des stimulations fait répondre la cellule complexe au mouvement.

Les cellules complexes montrent aussi fréquemment une sélectivité à la direction, répondant seulement quand le stimulus bouge dans une direction et pas dans l’autre. Et contrairement aux cellules simples, elles ne sont pas tatillonnes sur l’endroit où se trouve la bande de lumière dans leur champ. Les cellules complexes constituent un nouveau niveau de traitement de l'information, mais certainement pas le dernier puisqu’on a aussi découvert des cellules hypercomplexes.

 

Champs récepteurs de cellules complexes.

 

 

    
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Comme dans les autres relais des voies visuelles, il y a beaucoup plus de neurones corticaux recevant de l’information de la partie centrale de la rétine que de ses régions périphériques. Cette « rétinotopie » reflète un principe que l’on retrouve dans d’autres régions du cortex et qui veut qu’une plus grande précision sensorielle ou motrice nécessite l’implication d’une plus grande surface corticale.

L'ORGANISATION CELLULAIRE DU CORTEX VISUEL
LA RÉTINELES CHAMPS RÉCEPTEURS, DE LA RÉTINE AU CORTEX

Le cortex visuel primaire, comme toutes les aires du néocortex, possède une organisation cellulaire stratifiée. Les couches I à VI décrites originellement par Brodmann ont dues être subdivisées à leur tour à mesure que se précisaient les voies d’entrée et de sortie du cortex visuel.

C’est ainsi que la couche IV a été subdivisée en trois sous-couches nommées IV A, IV B et IV C. La couche IV C a elle-même été subdivisée à son tour en IV C alpha et IV C bêta quand on a pu mettre en évidence une différence dans la connectivité des cellules de la partie supérieure et de celles de la partie inférieure de cette couche.

Les axones de cellules du corps genouillé latéral transmettent l’information en provenance de l’œil selon différentes voies qui se projettent principalement dans la couche IV C. De plus, les cellules voisines de cette couche IV C reçoivent des informations issues de régions voisines de la rétine, préservant ainsi une organisation rétinotopique. On sait par ailleurs que les informations issues du corps genouillé latéral utilisent des canaux séparés découlant de l’organisation interne de cette structure.

Les axones des cellules étoilées de la couche IV C qui reçoivent ces afférences vont rejoindre à leur tour les dendrites des cellules pyramidales des couches IV B et III. Ces cellules pyramidales projettent ensuite leur axone vers d’autres aires corticales. Quant aux autres voies de sortie du cortex visuel primaire, on sait que les cellules pyramidales de la couche V projettent au niveau sous-cortical vers le collicule supérieur et la protubérance et que les axones de la couche VI retournent massivement vers le corps genouillé latéral, exerçant ainsi une rétroaction sur cette structure.

Si cette stratification horizontale en couches est facilement visualisable avec des colorations simples des neurones corticaux, une autre organisation, verticale celle-là, n’a pu être mise en évidence que par des enregistrements électrophysiologiques dans ces neurones.


Les premiers à avoir proposé cette organisation « en colonne » qui se superpose à l’organisation en couche sont David Hubel et Torsten Wiesel. Explorant les champs récepteurs des neurones du cortex visuel à l’aide de microélectrodes, ils montrèrent que le cortex visuel peut être considéré comme la juxtaposition de colonnes sensiblement identiques. D'une colonne à l'autre, la différence vient simplement de la portion du champ visuel qui leur est affectée. Les fonctions étagées des différentes couches dans l'épaisseur de la colonne restent les mêmes, mais chaque colonne s’occupe de traiter une caractéristique d’une région donnée du champ visuel (le contraste, la couleur, l’orientation, le mouvements, etc.).

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