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Capsules originales
Expérience : La région la plus sensible de la rétine La plus grande sensibilité à la lumière de la rétine périphérique

 

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La rétine n’utilise pas seulement la neurotransmission classique avec synapse chimique pour transmettre l’information dans ses réseaux. Beaucoup d’information se transmet en effet rapidement par des synapses électriques, surtout dans les voies partant des bâtonnets. De plus, on a découvert aussi beaucoup de neuromodulation dans la rétine, c’est-à-dire de substances diffusant à distance et influençant un grand nombre de neurones à la fois.

Lien: Neurotransmitters in the retina

Les cellules ganglionnaires sont donc le dernier maillon de la chaîne neuronale rétinienne. L’information recueillie par 125 millions de photorécepteurs par oeil est canalisée dans un million de cellules ganglionnaires.

Les potentiels d’action qui sortent de l’oeil par le nerf optique après leur passage dans les quelques synapses de cette chaîne sont donc porteurs d’une information beaucoup plus sophistiquée que la représentation point par point du monde encodée par les photorécepteurs. La rétine n’est donc pas un simple feuillet de cellules photosensibles, mais véritablement un petit cerveau à l’extérieur du gros ! Elle se détache d’ailleurs de celui-ci lors du développement embryonnaire.


LA RÉTINE
LES CHAMPS RÉCEPTEURS, DE LA RÉTINE AU CORTEX L'ORGANISATION CELLULAIRE DU CORTEX VISUEL

À l’instar des cônes et des bâtonnets dont la structure et la fonction sont toutes entières orientées vers la transformation de l’énergie lumineuse en influx nerveux, chaque type de cellule de la rétine possède une localisation et une connectivité visant à effectuer un premier traitement de l’information.

Source : University of Kansas Medical Center

Alors que les autres neurones de la rétine n’émettent que des potentiels électriques gradués, les cellules ganglionnaires sont les seules à transmettre le signal nerveux sous forme de potentiels d’action. Considérant que ce sont leurs axones qui forment le nerf optique et transmettent donc l’information à de grandes distances de la rétine, la génération de potentiels d’action dans ces cellules prend alors tout son sens. Ces potentiels d’action sont d’ailleurs générés de façon spontanée et c’est donc leur fréquence de décharge qui est amplifiée ou diminuée par l’apparition de lumière dans leur champ récepteur.

Bien que la plupart des cellules ganglionnaires ont soit des champs récepteurs de type centre ON – périphérie OFF, soit l’inverse, il existe d’autres critères définissant d’autres catégories. Leur aspect général, leurs connexions et leurs caractéristiques électrophysiologiques ont permis de distinguer au moins trois types de cellules ganglionnaires dans la rétine des macaques, une rétine très semblables à la nôtre.

De petites cellules ganglionnaires de type P (pour parvus, petit en latin) qui représentent environ 90% de la population totale de cellules ganglionnaires; de grandes cellules de type M (pour magnus, grand en latin) qui constituent environ 5% de la population; et des cellules ganglionnaires non M-non P qui ne sont pas encore bien caractérisées et qui forment le 5% restant.

Les cellules de type M présentent aussi de plus grands champs récepteurs, propagent les potentiels d’action plus rapidement dans le nerf optique, et sont plus sensibles aux stimuli à faible contraste. De plus, la réponse positive d’une cellule M à une stimulation est une brève salve de potentiels d’action, alors que les cellules P ont une réponse plus tonique et maintenue aussi longtemps que le stimulus agit.

L’idée la plus couramment admise est que les cellules M sont particulièrement impliquées dans la détection du mouvement du stimulus alors que les cellules P, avec leur petit champ récepteur, seraient plus sensibles à la forme et aux détails de celui-ci.
Autre distinction essentielle pour la détection de la couleur : les cellules P et quelques cellules non M-non P sont sensibles aux différences de longueur d’onde de la lumière. La majorité des cellules P sont en fait des « cellules à opposition simple de couleur », c’est-à-dire que la réponse à une longueur d’onde donnée au centre de leur champ récepteur est inhibée par la réponse de la périphérie à une autre longueur d’onde. Dans le cas d’une cellule à centre rouge ON et périphérie verte OFF, ce sont des cônes rouges qui occupent le centre du champ et des verts la périphérie. Même chose pour les cellules à opposition bleu-jaune, où ce sont des cônes bleus versus des cônes sensibles au rouge et au vert. Les cellules ganglionnaires de type M n’ont pas d’opposition à la couleur tout simplement parce qu’à la fois le centre et la périphérie reçoivent de l’information de plus d’un type de cône. Les cellules de type M ne se retrouvent pas non plus dans la fovéa ce qui confirme l’absence de rôle dans le traitement de la couleur pour ces cellules.

Les cellules ganglionnaires apportent donc au cerveau de l’information en partie déjà traitée en ce qui a trait à la comparaison régionale des processus d’opposition lumière-obscurité, rouge-vert et bleu-jaune
.

Comme dans plusieurs systèmes cérébraux, le système visuel traite l’information en parallèle. Nos deux yeux apportent d’abord deux flux d’information parallèles que notre cerveau va comparer pour avoir une estimation de la profondeur d’un objet donné dans une scène.
Il semble qu’il y ait également des flux d’information indépendants sur la quantité de lumière à chaque point de l’espace transmis par les cellules ganglionnaires.

Les cellules ganglionnaires de type M peuvent aussi détecter des contrastes subtils grâce à leur vaste champs récepteurs et les cellules P, avec leurs petits champs récepteurs, semblent mieux adaptées à la discrimination de petits détails. Enfin, les cellules P et non M-non P sont spécialisées dans le traitement des couleurs.

 

       
Liens
Lien : Neuronal Constituents. Lien : THE FEEDFORWARD MODEL Lien : The Visual Cortex (animations)
Expérience
Expérience : Magnocellular and parvocellular contributions to responses in the middle temporal visual area (MT) of the macaque monkey.
LES CHAMPS RÉCEPTEURS, DE LA RÉTINE AU CORTEX
LA RÉTINE L'ORGANISATION CELLULAIRE DU CORTEX VISUEL

L’organisation centre-périphérie des champs récepteur des neurones rétiniens naît de la connectivité des cellules horizontales avec les phororécepteurs et les cellules bipolaires. Cette organisation permet d’augmenter les contrastes des objets dans le champ visuel. Une rétroaction en provenance de la couche plexiforme interne influence aussi l’activité des cellules horizontales. Celles-ci, en retour, modulent les signaux des photorécepteurs sous différentes conditions d’éclairage, rendant la transduction moins sensible sous de fortes lumières et plus sensible en lumière atténuée.

Les cellules bipolaires, comme tous les neurones de la rétine sauf les cellules ganglionnaires, transmettent l’influx nerveux non pas avec des potentiels d’action mais sous la forme de simples potentiels gradués. On parle tout de même de réponse ON lorsqu’une dépolarisation amène une augmentation de la relâche de neurotransmetteurs et de réponse OFF quand une hyperpolarisation diminue la quantité de neurotransmetteurs relâchés.

La question que l’on peut alors se poser est celle de la nature, excitatrice ou inhibitrice, de la connexion reliant les photorécepteurs aux cellules bipolaires.

Les photorécepteurs émettent en permanence leur neurotransmetteur, du glutamate, en l’absence de lumière. Par conséquent, les récepteurs au glutamate des cellules bipolaires à centre OFF sont excitateurs, puisque l’absence de lumière doit les stimuler. De même, on constate que les récepteurs des cellules bipolaires à centre ON sont inhibiteurs, puisque la lumière qui frappe les photorécepteurs au centre de leur champ récepteur va les hyperpolariser et diminuer la relâche de glutamate. Moins de ce neurotransmetteur inhibiteur amènera donc une plus grande excitation du neurone bipolaire. C’est donc la nature excitatrice ou inhibitrice des récepteurs au glutamate qui détermine le type de champ récepteur des cellules bipolaires.



Cellules ganglionnaires à centre ON

Les cellules ganglionnaires ont le même type de champs récepteurs circulaire à opposition centre-périphérie que les cellules bipolaires. De plus, le caractère ON ou OFF d’une cellule bipolaire est transmis à la cellule ganglionnaire qui lui est connectée. La plupart des cellules ganglionnaires ne sont pas très sensibles aux stimuli lumineux qui touchent à la fois le centre et la périphérie du champ récepteur. Ainsi, une obscurité totale ou un éclairage uniforme leur fait émettre peu de potentiels d’action. Ces cellules sont toutefois très sensibles aux différences d’éclairement survenant à l’intérieur du champ récepteur, comme lorsqu’une zone d’ombre ou de lumière balaie leur champ récepteur d’un côté à l’autre par exemple.

L’information portée par les potentiels d’action des cellules ganglionnaires souligne donc davantage les contrastes d’éclairement entre les zones éclairées et obscures plutôt que le degré absolu de luminosité. La perception de la lumière et de l’obscurité n’est donc pas absolue, mais relative.

 

Outre les cellules simples et complexes de l’aire visuelle primaire (aire 17 ou V1 ou encore cortex strié) ou de l’aire secondaire (aire 18 ou V2), on trouve dans l'aire visuelle secondaire V5 ou (aire 19 ou MT) des cellules qui ne répondent que si un stimulus lumineux présente un rapport surface éclairée/surface sombre donné, ou bien si un angle lumineux donné est présent, ou encore à des formes en mouvement. Certaines de ces cellules dites hypercomplexes ne sont également sensibles qu’à des lignes de longueur définie, de sorte que l'allongement du stimulus au-delà de cette limite réduit la réponse.



Les cellules hypercomplexes résultent de la convergence sur un même neurone des axones de plusieurs cellules complexes d'orientations différentes et de champs visuels voisins. Elles constituent encore un autre niveau de traitement de l'information. A chacun de ces niveaux, chaque cellule «voit» plus que celles de niveau inférieur et les cellules les plus hautes ont le pouvoir d'abstraction le plus élevé. Ce dernier est généré par la connectivité neuronale à chaque relais des voies visuelles jusqu’aux différents cortex visuels.



On peut résumer ceux-ci de la façon suivante : la rétine et le CGL « voient » la position, les cellules simples l’axe d’orientation, les cellules complexes le mouvement de l’axe et les cellules hypercomplexes les bords et les angles.

Champs récepteurs de cellules hypercomplexes.

 

       
Liens
Lien : Some reflections on (or by?) grandmother cells Lien : How Do We See Colors? Lien : Anatomical Substrates for Functional Columns in Macaque Monkey Primary Visual Cortex Lien : The "Hypercolumns" myth
Lien : The Visual Cortex (animations)
Chercheur
Chercheur : David H. Hubel - Autobiography Chercheur : Torsten N. Wiesel - Autobiography

 

Voies nerveuses et « voies de financement » !

 


En plus de sortir du cortex visuel primaire, les axones des cellules pyramidales de toutes les couches se ramifient et forment des connexions locales entre elles. La plupart de ces connexions se font perpendiculairement à la surface corticale, passant ainsi à travers les différentes couches. En demeurant dans la même colonne, ces connexions radiales préservent ainsi la rétinotopie.

Les axones de certaines cellules pyramidales de la couche III se ramifient également mais forment plutôt leurs connexions horizontalement, à l’intérieur même de la couche III. Ces connexions radiales et horizontales jouent des rôles distincts dans l’analyse de l’information visuelle.

 


Dans le système visuel, les afférences qui véhiculent l'information venant des deux yeux convergent initialement sur les mêmes cellules cibles. Quelques semaines après la naissance cependant, une ségrégation survient et les connexions se font alors en fonction de l'origine oculaire de l'influx. Chaque couche du corps genouillé latéral ou chaque colonne de dominance oculaire du cortex strié reçoit alors des afférences d'un seul œil suite à la réorganisation synaptique.

Plusieurs expériences visant à étudier les effets de la privation sensorielle durant des périodes critiques du développement ont été réalisées chez le chat et le singe en suturant une ou deux paupières, ou encore en créant chirurgicalement un strabisme artificiel. Il ressort de ces études que le développement normal de la connectivité du cortex visuel ne dépend pas tant de l'activité absolue d'une voie nerveuse particulière, mais bien d'une compétition entre l'activité relative de différentes voies.

Après que l'œil droit d'un jeune chat ait été suturé durant la période critique de l'établissement des colonnes de dominance oculaire dans le cortex visuel primaire, un processus de compétition fait en sorte que la superficie des colonnes innervée par les voies visuelles de l'œil suturé diminue par rapport à celle de l'œil intacte. Il semble que les cellules du corps genouillé latéral recevant des connexions de l'œil fermé voient dans un premier temps leur axone allant au cortex régresser. Les neurones corticaux ainsi laissés vacants se voient dans un deuxième temps innervés par des collatérales s'étant développées à partir des axones des cellules du corps géniculé latéral de l'œil intact.

Expérience: La séparation des informations venant de l··il droit et de l··il gauche Massive reorganization of visual cortex at the level of dendritic spines..
L'ORGANISATION CELLULAIRE DU CORTEX VISUEL
LA RÉTINE LES CHAMPS RÉCEPTEURS, DE LA RÉTINE AU CORTEX

 

Le grand nombre de travaux sur le cortex visuel primaire nous permet d’appréhender toute la complexité et la beauté de son organisation cytoarchitecturale. D’abord une stratification horizontale en différents types de neurones spécialisés dans la réception ou l’envoi de l’information nerveuse.



Ensuite une autre fragmentation, radiale celle-là, en une multitude de colonnes où les neurones qui s’y trouvent répondent tous à une même caractéristique d’un point donné du champ visuel. Les colonnes forment donc une unité fonctionnelle perpendiculaire à la surface corticale.

D’ailleurs, si on introduit une microélectrode perpendiculairement à travers les différentes couches du cortex visuel, on ne rencontrera par exemple que des neurones qui ont la même préférence d’orientation, qu’ils aient des champs récepteurs simples ou complexes. Le corollaire étant qu’une microélectrode pénétrant parallèlement à la surface du cortex, donc progressant dans une seule couche corticale mais traversant plusieurs colonnes, va voir la préférence d’orientation changer au fur et à mesure qu’elle avance. Hubel et Wiesel ont montré que la préférence d’orientation était ainsi inversée de 180 degrés en moyenne lorsque l’électrode se déplace de 1 millimètre environ dans la couche III.
On peut dire que les colonnes de dominance oculaire constituent un troisième niveau d’organisation cellulaire dans le cortex visuel primaire. Ces colonnes, situées au niveau de la couche IV C, se présentent en fait sous forme de bandes de 0,5 millimètres de large régulièrement espacées. En fait, des expériences de marquage (voir capsule expérience intermédiaire à gauche) permirent de constater que ces bandes correspondaient aux terminaisons nerveuses de l’œil gauche et de l’œil droit et qu’elles alternaient ainsi d’un œil à l’autre, se disposant un peu comme les rayures d’un zèbre.
Comme si ce n’était pas suffisant, d’autres chercheurs ont mis en évidence à la fin des années 1970, à l’aide d’un colorant appelé cytochrome oxydase, un autre type de colonnes localisées à intervalles réguliers et traversant les couches II, III, V et VI. Ces colonnes qui ont l’aspect des taches de la robe d’un léopard lorsque vues tangentiellement reçurent donc le nom de taches. Ces taches sont donc disposées en lignes et centrées sur une bande de dominance oculaire de la couche IV C. Entre les taches se trouvent forcément des zones intermédiaires dites « intertaches » dont les neurones ne possèdent pas les caractéristiques de ceux des taches.

Les cellules des taches ont ceci de particulier qu’elles sont sensibles à la longueur d’onde du stimulus, autrement dit à sa couleur. De plus, elles sont monoculaires, n’ont pas de spécificité d’orientation et présentent plutôt des champs récepteurs à symétrie circulaire. Dans certaines d’entre elles, on retrouve même l’organisation centre-périphérie à opposition de couleur des cellules ganglionnaires de types P qui sont à l’origine de cette voie (voir encadré ci-bas).

Hubel et Wiesel ont également montré que chaque point du champ visuel produit une réponse dans une région de 2 x 2 millimètres dans le cortex. Or une telle surface corticale peut contenir deux groupes complets de colonnes de dominance oculaire, 16 taches et des zones intertaches pouvant contenir plus de deux fois toutes les orientations possible sur 180 degrés. Ils appelèrent hypercolonne (ou plus généralement module cortical) cette région du cortex qui semble à la fois nécessaire et suffisante à l’analyse de l’image d’un point dans l’espace visuel. Comme le cortex est une couche cellulaire continue et qu'il est très difficile d'établir concrètement les frontières de tels modules, l'existence de ceux-ci d'un point de vue fonctionnel est encore débattue.


Au début des années soixante, David Hubel et Torsten Wiesel (Prix Nobel de médecine 1981) furent les premiers à explorer les champs récepteurs des neurones du corps genouillé latéral et du cortex visuel à l’aide de microélectrodes. Ils ont d’abord montré que les neurones du corps genouillé latéral se comportaient pratiquement comme les cellules ganglionnaires de la rétine. Puis, ils ont mis en évidence trois voies relativement indépendantes dans le traitement de l’information visuelle qui prennent en charge chacune un aspect différent de la vision.

Le premier est le canal M pour « magnocellulaire » qui commence avec les cellules ganglionnaires magnocellulaires de la rétine, fait un relais dans le corps genouillé latéral et rejoint la couche IV C alpha du cortex strié. À ce niveau, les champs récepteurs des neurones de la couche IV C alpha ne sont plus circulaires (comme c’était le cas dans la rétine et dans le CGL), mais sont plutôt allongés.

Les cellules de la couche IV C alpha projettent aux neurones de la couche IV B qui ont eux aussi des champs récepteurs simples mais répondent souvent à des stimulations des deux yeux contrairement aux cellules de la couche IV C dont les champs récepteurs sont monoculaires. Les neurones de la couche IV B commencent donc le travail d’intégration nécessaire à notre vision binoculaire.

Les cellules de la couche IV B sont aussi sélectives à la direction, mais à condition que le stimulus rectiligne se déplace dans une direction précise. Pour cette raison, le canal M est considéré comme spécialisé dans l’analyse du déplacement des objets.

La seconde voie de transmission de l’information visuelle est le canal P-IB pour «parvocellulaires-intertaches» (ou interblob, en anglais), qui débute dans la rétine avec les cellules ganglionnaires parvocellulaires, passe par le CGL et aboutit sur les cellules de la couche IV C bêta qui réagissent comme les cellules du CGL parvocellulaires d’où elles proviennent : elles présentent des petits champs récepteurs monoculaires de configuration circulaires dont la plupart sont à opposition centre-périphérie rouge-vert.

Les axones des cellules de la couche IV C bêta rejoignent ensuite les régions intermédiaires situées entre les zones de tache de la couche III. Les cellules complexes qui s’y trouvent, encore plus spécifiques que les cellules simples pour l’orientation des stimuli, portent à croire que l’analyse de la forme des objets une spécialité du canal P-IB.

La troisième voie de transmission du signal visuel est le canal des taches, qui passe à travers les couches parvocellulaires et coniocellulaires du CGL et converge ensuite sur les zones de tache de la couche III. Outre certains neurones de la couche IV C, les cellules des taches contiennent les seuls neurones sensibles à la couleur du cortex strié et ces zones de tache servent donc probablement à l’analyse de la couleur des objets.

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