BROCA, WERNICKE ET LES AUTRES AIRES DU LANGAGE

On identifie généralement l’aire de Broca comme chevauchant les aires 44 et 45 de Brodmann situés à l'avant de l'aire prémotrice dans la région inféro-postérieur du lobe frontal. Bien que ces régions contribuent toutes deux à notre fluidité verbale, il semble que chacune ait une fonction particulière et que l’aire de Broca puisse être ainsi séparée en deux unités fonctionnelles.

D’une part la partie postérieure du gyrus frontal inférieur (aire 44) serait impliquée dans le traitement phonologique et la production comme telle du langage, rôle qui serait facilité par sa position proche des centres moteurs de la bouche et de la langue. Et d’autre part la partie antérieure de ce même gyrus (aire 45) qui serait davantage impliquée dans les aspects sémantiques du langage. Sans être directement impliquée dans l’accès au sens, l’aire de Broca participe donc à la mémoire verbale (sélection et manipulation d’éléments sémantiques).

Tout comme l’aire de Broca, l’aire de Wernicke n’est plus perçue comme une région anatomique et fonctionnelle uniforme. L’analyse de plusieurs expériences en imagerie cérébrale amène en effet à distinguer une sous-région répondant à la parole (y compris celle du sujet) et aux autres sons, une autre qui répond uniquement à des paroles prononcées par quelqu’un d’autre en plus d’être activée par le rappel d’une liste de mots, et une autre encore qui serait davantage liée à la production de la parole qu’à la perception. Ces résultats demeurent toutefois compatibles avec le rôle général de cette région du lobe temporal gauche que l’on associe à la représentation de séquences phonétiques, qu’elles soient entendues, générées intérieurement ou évoquées de mémoire par le sujet.

L’aire de Wernicke, dont une composante anatomique clé est le planum temporale, est située sur le gyrus temporal supérieur, dans la portion supérieure de l’aire 22 de Brodmann. Il s’agit d’une localisation stratégique compte tenu de ses fonctions dans le langage. L’aire de Wernicke se trouve en effet située entre le cortex auditif primaire (aires 41-42) et le lobule pariétal inférieur.

Ce dernier est principalement composé du deux régions distinctes : caudalement, le gyrus angulaire (aire 39), lui-même au voisinage des aires occipitales visuelles (aires 17, 18, 19), et dorsalement, le gyrus supramarginal (aire 40) qui chevauche l’extrémité du sillon latéral, adjacent à la partie inférieure du cortex somato-sensoriel.

Le gyrus supramarginal semble impliqué dans le traitement phonologique et articulatoire des mots tandis que le gyrus angulaire serait impliqué davantage dans le traitement sémantique (de concert avec le gyrus cingulaire postérieur). Le gyrus angulaire droit serait également actif, révélant ainsi une contribution sémantique de l’hémisphère droit dans le langage.

Les gyrus angulaire et supramarginal constituent une région associative multimodale recevant des inputs à la fois auditifs, visuels et somato-sensoriels. Les neurones de cette région sont donc très bien placés pour traiter l’aspect phonologique et sémantique du langage qui permet l’identification et la catégorisation des objets.

Les aires du langage sont distinctes des circuits de la perception auditive des mots entendus ou de la perception visuelle des mots lus. Le cortex auditif permet la reconnaissance des sons, préalable essentiel à la compréhension du langage. Le cortex visuel, responsable pour sa part de la vision consciente du monde, est aussi crucial pour le langage en permettant la lecture des mots et la reconnaissance d’objets comme première étape de leur identification par un nom.

MODÈLES CÉRÉBRAUX DU LANGAGE PARLÉ ET ÉCRIT

Dans les années 1980, le neurologue Marsel Mesulam a proposé un modèle alternatif à celui de Wernicke-Geschwind pour appréhender les circuits du langage. Il s’agit d’un modèle en réseaux hiérarchisés où le traitement de l’information procède par paliers de complexité.

Par exemple, pour les traitements simples, comme dire les mois de l’année dans l’ordre, les aires motrices et prémotrices du langage sont directement activées. Dire un énoncé nécessitant une analyse sémantique et phonologique plus poussée fera pour sa part intervenir d’autres aires en amont des aires motrices.

Pour ce qui est des paroles entendues, elles sont perçues par l’aire auditive primaire, puis traitées par des aires corticales dites associatives unimodales: les régions temporales supérieures et antérieures ainsi que la région operculaire du gyrus frontal inférieur gauche.

Mesulam considère qu’il existe néanmoins deux « épicentres » du traitement sémantique, soit les aires de Broca et de Wernicke. Cette nouvelle conception des aires de Broca et de Wercnicke concorde avec le fait que ces deux aires travaillent souvent de façon synchrone lors de la réalisation d’une tâche de traitement des mots, appuyant l’existence de connexions très fortes entre elles.

Ce concept d’épicentre rejoint celui de zones de convergences proposé par d’autres auteurs. Il s’agit de zones où l’information en provenance de différentes modalités sensorielles peut être mise en commun.

Cette mise en commun se ferait par la formation d’assemblées cellulaires, c’est-à-dire un groupe de neurones interconnectés dont les synapses ont été renforcées suite à leur activation simultanée (la «règle de Hebb» ). Cette conception des aires du langage comme des zones de convergence où s’établissent des assemblées neuronales accorde donc une place importante à l’influence épigénétique dans l’apprentissage d’une langue.

L’une de ces zones de convergence est sans contredit le lobule pariétal inférieur gauche qui comprend le gyrus angulaire et le gyrus supramarginal. En plus de recevoir de l’information de l’hémisphère droit, le lobule pariétal inférieur gauche intègre aussi des associations émotionnelles en provenance de l’amygdale ou du gyrus cingulaire.

Certains croient d’ailleurs que le langage est demeuré sous contrôle limbique jusqu’à ce que le lobule pariétal inférieur évolue et deviennent ce lieu de convergence riche en inputs pour l’aire de Broca. D’aucuns pensent aussi que c’est l’émergence du lobule pariétal inférieur qui a rendu l’être humain capable de segmenter les sons entendus pour qu’ils fassent sens et inversement d’exprimer de manière séquentielle des sons qui signifient des choses. C’est ainsi que les vocalisations émotionnelles et sociales primitives en seraient venues à être gouvernées par des règles grammaticales d’organisation pour produire ce que l’on appelle le langage moderne.

Enfin, plusieurs chercheurs rejettent aujourd’hui les modèles localisationnistes classique comme ceux de Geschwind ou de Mesulam. À la place, ils proposent une conception du langage et des fonctions cognitives en général comme étant distribuées sur des aires anatomiquement distinctes qui traitent l’information en parallèle (plutôt que de façon sérielle d’une «aire du langage» à une autre). Les tenants de cette vision «en parallèle» du traitement de l’information linguistique acceptent tout de même une certaine localisation des fonctions primaires, tant auditives qu’articulatoires. Ce concept d’un réseau de traitement parallèle et distribué de l’information linguistique constitue un paradigme épistémologique distinct qui inspire la réévaluation de certaines études d’imagerie cérébrale fonctionnelle. Pour les tenants de ce paradigme, l’étendue de l’activation des différentes zones de l’hémisphère gauche ainsi que le grand nombre des processus psychologiques impliqués exclut une association précise des fonctions à des aires anatomiques. Seulement pour le rappel des mots par exemple, il est le produit d’un réseau très distribué localisé de façon prédominante à gauche et incluant le lobe temporal inférolatéral, le lobe pariétal postérieur inférieur, les régions prémotrices du lobe frontal, le gyrus cingulaire antérieur et l’aire motrice supplémentaire. Quant à la contribution de chaque région à cette tâche spécifique, un réseau aussi largement distribué exclut, pour les tenants du traitement en parallèle, l’attribution précise de fonctions à des structures.

L’accès au sens semble fonctionner selon des catégories qui sont localisées physiquement dans le cerveau : la catégorie « personnages célèbres » est perdue quand le pôle temporal (l'extrémité antérieure du lobe temporal) est touché et la catégorie « animaux » quand la lésion a lieu dans la partie intermédiaire et inférieure du lobe temporal. Il semble aussi que les réseaux qui participent à l’encodage des mots fassent appel à des aires faisant partie du système moteur ou visuel. Nommer des outils active les aires prémotrices frontales alors que nommer des animaux recrute des aires visuelles, alors que dans les deux cas les aires de Broca et de Wernicke ne sont même pas activées.

PRÉFÉRENCE MANUELLE, LANGAGE ET LATÉRALISATION CÉRÉBRALE

Il est clair que l’asymétrie anatomique du cerveau, la latéralisation pour le langage et la préférence manuelle sont liés mais cette influence mutuelle est complexe. Bien qu’environ 90 % des gens sont droitiers, et qu’environ 95% de ceux-ci ont leurs aires du langage à gauche, il n’en demeure pas moins que certains droitiers ont une latéralisation pour le langage à droite ou répartie dans les deux hémisphères. Sans parler des gauchers où l’on retrouve tous les cas de figure, y compris la latéralisation à gauche.

Certains suggèrent d’ailleurs que la dominance de l’hémisphère gauche pour le langage a évolué à partir du meilleur contrôle de cet hémisphère pour la main droite. Les circuits contrôlant la main habile pourraient avoir évolué pour prendre en charge les circuits moteurs impliqués dans le langage. L’aire de Broca, en particulier, est fondamentalement un module prémoteur du néocortex et coordonne des patterns de contractions musculaires qui ne sont pas seulement reliés au langage.

Les études d’imagerie cérébrale ont mis en évidence plusieurs structures cérébrales impliquées dans le langage qui s’avèrent plus grandes dans l’hémisphère gauche que dans le droit. Bien que l’aire de Broca située dans le lobe frontal gauche est plus grande que son homologue dans l’hémisphère droit, les asymétries les plus fortes se retrouvent surtout dans les aires postérieures du langage comme le planum temporale ou le gyrus angulaire par exemple.

Une autre asymétrie notable est celle de l’extension du lobe frontal droit et du lobe occipital gauche. Ces extensions pourraient cependant provenir d’une légère rotation des hémisphères (dans le sens anti-horaire lorsque vus de haut) plutôt que d’une différence de volume de ces régions. On appelle ces asymétries les «petalias» frontales et occipitales, un terme originellement employé pour désigner l’indentation fait à l’intérieur du crâne par ces extensions.

Les structures impliquées dans la production et la compréhension du langage semblent se mettre en place selon des commandes génétiques qui entrent en jeu dès la migration neuronale. Cela n’empêche pas que les deux hémisphères puissent demeurer à peu près équipotent jusqu’à l’acquisition du langage. Normalement, la spécialisation langagière bascule vers l’hémisphère gauche dont la maturation serait légèrement plus hâtive. L’activité neuronale plus précoce et plus intense de l’hémisphère gauche mènerait alors à l’usage préférentiel de la main droite et à la prise en charge des fonctions langagières.

Mais si l’hémisphère gauche est lésé ou déficient, le langage peut être acquis par l’hémisphère droit. Une surabondance de testostérone fœtale due à un stress à la naissance pourrait bien être l’une des causes les plus fréquentes de ralentissement du développement de hémisphère gauche entraînant une plus grande participation de l’hémisphère droit.

Cette hypothèse d’un rôle central de la testostérone est appuyée par des expériences faites sur des rats et qui ont montré que l’asymétrie corticale est modifiée si l’on injecte aux rongeurs de la testostérone à la naissance. L’hypothèse hormonale expliquerait également pourquoi les deux tiers des gauchers sont des hommes.

Les variations interindividuelles, indispensables pour la sélection naturelle, s’expriment de différentes façons dans le cerveau humain. Le volume et le poids peuvent varier d’un facteur de deux et même plus. L’organisation vasculaire est extrêmement variable, une obstruction à un point donné du système vasculaire pouvant amener des déficits fort différents d’un individu à l’autre. Au niveau anatomique macroscopique, les circonvolutions et les scissures corticales varient aussi énormément d’un individu à l’autre, en particulier dans les aires associées au langage. Une variabilité s’observe également au niveau microscopique, par exemple dans la variabilité de la structure synaptique des neurones de l’aire de Wernicke. Enfin, une variabilité interindividuelle s’exprime dans l’organisation fonctionnelle du cerveau, en particulier dans le phénomène d’asymétrie hémisphérique. Des données indiquent par exemple que les fonctions langagières pourraient être davantage bilatérales chez la femme que chez l’homme. Le pourcentage de latéralisation atypique pour le langage diffère également selon la préférence manuelle, étant considérablement plus élevée chez les gauchers que chez les droitiers. Enfin, comme si ce n’était pas déjà assez, on peut aussi parler d’une variabilité « intra-individuelle », une fonction cérébrale donnée pouvant parfois solliciter des assemblées neuronales distinctes selon différentes circonstances, une nouvelle tâche versus cette même tâche une fois entraîné, par exemple.

CONTRIBUTION DE L'HÉMISPHÈRE DROIT AU LANGAGE

Pour suivre une conversation, comprendre un texte ou une plaisanterie, on doit non seulement être capable de comprendre la syntaxe des phrases et le sens des mots mais également de mettre en relation plusieurs éléments et de les interpréter par rapport à un contexte donné. Si des lésions dans l’hémisphère gauche produisent les nombreux types d’aphasies connus, celles qui surviennent dans l’hémisphère droit provoquent une variété de déficits que l’on peut regrouper en deux grandes catégories.

Certains exercent d’abord un effet indirect sur la communication en perturbant l’habileté à interagir de façon compétente avec son environnement.

Elle peut aussi être atteinte d’anosognosie, c’est-à-dire une non-reconnaissance de ses déficits. En fait, il arrive même aux personnes qui ont une lésion juste à l’arrière de la scissure centrale droite de ne pas reconnaître certaines parties de son propre corps comme étant les siennes. On voit donc que ces lésions à l'hémisphère droit produisent une sorte d’indifférence qui est à l'opposé de l'investissement émotionnel minimal nécessaire à l’établissement d’une communication harmonieuse.

L’autre grande famille de déficits que l’on peut observer suite à une lésion dans l’hémisphère droit affecte directement la communication et la cognition. Ils peuvent être regroupés sous le vocable de troubles pragmatiques, la pragmatique étant cette discipline qui s’intéresse aux rapports entre le langage et l’utilisation contextuelle qu’en fait ses utilisateurs. Parmi les troubles pragmatiques, on distingue ceux de la prosodie, ceux de l’organisation du discours et ceux de la compréhension du langage non-littéral.

Enfin, dernière catégorie de trouble pragmatique mais non la moindre, la compréhension du langage non-littéral. On estime en effet que plus de la moitié des phrases que l’on prononce ne désigne pas littéralement ce qu’on veut dire, du moins pas totalement. C’est le cas de l’ironie, des métaphores et des actes de langage indirects, tous reliés aux intentions des locuteurs.

L’ironie par exemple, qui constitue un état d’esprit de second niveau au même titre que les mensonges et les blagues, implique de saisir l’état d’esprit d’un interlocuteur (premier niveau), de même que ses intentions concernant la façon dont ses dires devraient être perçus par autrui (second niveau). On peut alors comprendre que le blagueur souhaite ne pas être pris au sérieux, alors que l’ironique s’attend à ce que le contraire de son propos soit perçu comme le message final.

Les métaphores traduisent également une intention qui n’est pas conforme avec l’interprétation littérale du propos. Ainsi, si un élève souffle à son voisin de classe: « Ce professeur est un somnifère. », le voisin comprend l’analogie sous-entendue entre la pilule et le professeur et conclue que l’élève trouve le professeur endormant, ce qui ne serait pas nécessairement le cas d’un patient cérébrolésé droit.

Finalement, les actes de langage indirects, couramment utilisés dans la vie quotidienne, peuvent aussi causer quelques soucis aux cérébrolésés de l’hémisphère droit. Ici, l’intentionnalité est sous-jacente au message verbal énoncé en tant que tel. Par exemple, lorsque quelqu’un mentionne : « Je ne sais pas quelle heure il est. », on comprend tout de suite que la personne demande indirectement si quelqu’un peut lui dire l’heure. Ce qui n’est pas le cas des cérébrolésés droits.

Même si l’hémisphère gauche est encore vu comme l’hémisphère dominant en matière de langage, le rôle de l’hémisphère droit dans la prise en compte du contexte est donc maintenant établi. Et si en l’absence de l’hémisphère gauche (par exemple lors d’un test de Wada), le droit peut produire un langage rudimentaire, à la lumière des études lésionnelles son rôle dans le langage apparaît beaucoup plus vaste. De sorte qu’il est plus juste d’envisager les spécialités langagières des deux hémisphères non plus comme des fonctions séparées, mais bien comme diverses habiletés fonctionnant en parallèle et dont l'interaction rend possible le langage humain dans toute sa complexité.