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L’attention n’est pas que corticale : le thalamus a son mot à dire

Des aveugles qui « voient » par écholocation !


Six muscles oculomoteurs sont fixés sur le globe oculaire et nous permettent de faire différents types de mouvement avec nos yeux. Certains sont lents comme lorsque que l’on suit du regard un objet qui se déplace devant nous. D’autres, appelés saccades, sont très rapides. Ce sont eux qui font que vos yeux, qui doivent demeurer fixes un instant pour analyser l’image, sautent très rapidement d’un mot à l’autre pendant que vous êtes en train de lire ces lignes par exemple.

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L'OEIL
LES CIBLES DU NERF OPTIQUELES DIFFÉRENTS CORTEX VISUELS

Une coupe transversale de l’œil révèle que la première membrane traversée par la lumière est la conjonctive. Il s’agit d’une fine membrane transparente qui couvre le devant de l’œil et se replie pour tapisser l’intérieur des paupières.

 

Avant d’atteindre les différentes régions de la rétine, la lumière traverse ensuite les autres composantes optiques de l’œil, soit la cornée, l’humeur aqueuse, le centre de l’iris (ou pupille), le cristallin et finalement l’humeur vitrée, un fluide un peu plus visqueux que l’humeur aqueuse.

La cornée est en continuité avec le blanc de l’œil, ou sclérotique, qui forme la paroi dure du globe oculaire et dans laquelle sont insérées trois paires de muscles. Ce sont ces muscles oculaires qui permettent les mouvements du globe oculaire dans les orbites du crâne.

Située entre la sclérotique et la rétine, la choroïde est une couche richement vascularisée qui assure la nutrition de l'iris et de la rétine. Elle contient de nombreux pigments foncés qui font que l'intérieur de notre œil, visible à travers la pupille, est noir

L’humeur aqueuse et l’humeur vitrée jouent un rôle fondamental dans la focalisation de l’image sur la rétine grâce au phénomène de réfraction. Ce phénomène se produit quand la lumière passe dans un milieu où sa vitesse se trouve réduite, comme c’est le cas dans les deux humeurs de l’œil par rapport à l’air. Le rayon lumineux est alors dévié selon une ligne perpendiculaire à la surface de partage des milieux.

La courbure de la cornée accentue aussi la réfraction des rayons lumineux virtuellement parallèles provenant d’objets très éloignés. Les rayons qui arrivent au centre de la cornée la frappent perpendiculairement et, n’étant pas déviés, continuent tout droit jusqu’au centre de la rétine. Les autres rayons qui arrivent sur la courbure de la cornée seront déviés vers l’intérieur et arriveront exactement sur le même point central de la rétine pour former une image au foyer chez la personne qui n’a pas de troubles de la vision.

Si la cornée est responsable de la majeure partie de la réfraction de la lumière dans l’œil, le cristallin contribue également, mais dans une moindre mesure, à réfracter les rayons lumineux venant de loin pour qu’ils convergent en un seul point sur la rétine. Mais à plus courte distance, à partir de 9 mètres et moins environ, le cristallin joue un rôle beaucoup plus actif pour nous aider à faire la mise au point. Car dans la formation de l’image des objets plus rapprochés, les rayons qui parviennent à l’œil sont plutôt divergents et la réfraction doit être plus forte pour les faire converger sur la rétine. Cette mise au point supplémentaire se fait par la modulation de la forme du cristallin.

 


 

En effet, au cristallin s’attachent des ligaments suspenseurs qui le lient aux muscles ciliaires, eux-mêmes attachés à la sclérotique. Comme ces muscles forment un anneau à l’intérieur de l’œil, quand ils sont relâchés, la tension sur les ligaments suspenseurs est forte ce qui rend le cristallin plus plat et donc moins convergent. À l’opposé, la contraction des muscles ciliaires diminue la tension qu’ils exercent sur le cristallin. Ce dernier, tend alors à retrouver sa forme naturelle et devient plus bombé, donc plus convergent pour les rayons lumineux. La puissance de réfraction accrue qu’acquiert ainsi le cristallin permet la formation d’une image nette des objets rapprochés sur la rétine, un phénomène connu sous le nom d’accommodation.


    
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L’attention n’est pas que corticale : le thalamus a son mot à dire

 

Malgré la séparation des fibres nerveuses issues de l’œil gauche et de l’œil droit dans les différentes couches du CGL, chacune de celles-ci présente une organisation rétinotopique (présente aussi dans le colliculus supérieur). De plus, les cartes des différentes couches coïncident, de sorte qu’un axe perpendiculaire aux six couches du CGL passe par des neurones sensibles aux mêmes points du champ visuel binoculaire, donc perçus simultanément par l’œil droit et par l’œil gauche.



LES CIBLES DU NERF OPTIQUE
L'OEILLES DIFFÉRENTS CORTEX VISUELS

Les axones des cellules ganglionnaires parcourent le nerf optique, le chiasma optique et le tractus optique. Ils contournent le mésencéphale, cheminent sur la face médiale du lobe temporal et se terminent, pour 80% d’entre eux, dans le corps genouillé latéral (CGL). Le CGL, situé dans la partie dorsale du thalamus, constitue donc la cible majeure de chaque tractus optique.

En coupe transversale, les CGL gauche et droit montrent une organisation en six couches de cellules distinctes. Quand on les considère dans les trois dimensions, les six couches du CGL ressemblent à une pile de crêpes superposées qui se replient autour du tractus optique comme l’articulation du genou, d’où leur nom.

La distribution des neurones du CGL en différentes couches indique que des aspects distincts de l’information visuelle en provenance de la rétine pourraient être traités séparément au niveau de ce relais synaptique. Et c’est exactement ce que l’on a pu démontrer.

En effet, comme le CGL droit traite tous les signaux visuels en provenance du champ visuel gauche (et l’inverse pour le CGL gauche), il reçoit des axones de la rétine nasale gauche et de la rétine temporale droite. Or on observe que les axones issus de l’œil ipsilatéral (ici, le droit) forment des synapses sur les couches cellulaires 2, 3 et 5 du CGL tandis que ceux issus de l’œil controlatéral (ici, le gauche) se projettent au niveau des couches 1, 4 et 6.

On peut aussi observer que les couches ventrales 1 et 2 contiennent des plus gros neurones que les couches plus dorsales 3, 4, 5 et 6. On utilise donc le terme magnocellulaire (M) pour désigner les deux couches ventrales et celui de parvocellulaire (P) pour parler des quatre autres, exactement comme on le fait pour les cellules ganglionnaires de type M et de type P. En fait, on a pu démontrer que ce sont très exactement les cellules ganglionnaires de type M qui projettent dans les couches magnocellulaires du CGL et les cellules ganglionnaires de type P dans les couches parvocellulaires. Le traitement en parallèle de canaux d’information distincts à partir de la rétine semble donc être préservé à travers le CGL.

Même les petits neurones situés sur la partie ventrale de chaque couche du CGL qui forment les couches coniocellulaires reçoivent des connexions des cellules ganglionnaires non M-non P de la rétine, ce qui confirme la ségrégation de l’information en provenance des différents types de cellules ganglionnaires.

Malgré la grande influence qu’a l’innervation en provenance de la rétine sur l’organisation du CGL, environ 80 % des connexions excitatrices qui entrent dans le CGL ne proviennent pas de la rétine mais bien du cortex visuel primaire et d'autres structures sous-corticales ! Il semble donc que le cortex visuel primaire exerce une rétroaction importante sur le CGL. En d’autres termes, la cible principale du CGL pourrait modifier en retour les réponses visuelles de ce même CGL.

Une autre observation renforce l’idée que le CGL, tout comme les autres structures sous-corticales impliquées dans la vision, n’est pas un simple relais passif sur la voie qui va de la rétine au cortex : son activation possible par des neurones du tronc cérébral dont l’activité est associée à la vigilance et aux processus attentionnels. Ceux-ci agiraient comme modulateur de la réponse des neurones du CGL, renforçant l’idée que le CGL est en réalité le premier endroit de la voie visuelle où des états mentaux particuliers influencent notre perception visuelle.


    
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Lien : The Eye and Sense of VisionLien : More Than the Sum of Its PartsLien : The Infinite Mind: VisionLien : Central Visual Pathways
Lien : The Strange Symptoms of Blindness to MotionLien : A Hot Spot in the Brain's Motion PathwayLien : Integrating Information About MovementLien : The "Standard Model" of object recognition in cortex
Lien : The Visual Perception of Object (animations)Lien: The Visual Perception of Motion (animations)Lien : Eye Movements (animations)Lien : Conscience et cerveau : le système visuel
Lien : Our brains have separate hard wired categories for living and non-living objects

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Outil : Les aires corticales de Brodmann  Les aires corticales de Brodmann

Les neurones de la lecture

De la vision aveugle… sur la route !

Les neurones de la lecture


Contrairement aux daltoniens qui confondent certaines couleurs, il existe de rares cas de personnes qui ne voient aucune couleur. On utilise le terme d’achromatopsie pour désigner cette incapacité.

L’achromatopsie peut être congénitale, comme lors d’une déficience génétique au niveau des cônes de la rétine, ou elle peut être acquise, à la suite par exemple d’un accident cérébrovasculaire. Les études d’imagerie cérébrale chez les personnes souffrant d’achromatopsie acquise ont confirmé des lésions importantes à l’aire V4 du cortex visuel, région reconnue pour le traitement des couleurs. Ces personnes décrivent leur perception visuelle du monde comme terne et grise, un peu comme sur une vieille télévision noir et blanc.

L’achromatopsie est aussi généralement associée à une certaine altération de la reconnaissance de la forme des objets, ce qui est cohérent avec le rôle de reconnaissance de la forme des objets qu’a également le système ventral.

Lien : Achromatopsie

Un « cyborg » qui entend plus que ce que nous voyons

LES DIFFÉRENTS CORTEX VISUELS
L'OEILLES CIBLES DU NERF OPTIQUE

L’organisation hiérarchique entre un cortex primaire et des cortex secondaires se retrouve à plusieurs endroits dans le cerveau, que ce soit dans le cortex sensoriel, moteur ou auditif. Les aires secondaires de ces différents cortex convergent ensuite vers des zones dites «associatives». Celles-ci ont un niveau de traitement plus global de l’information. Elles associent progressivement des signaux en provenance d’autres modalités sensorielles pour faire émerger une représentation intégrée et multisensorielle du monde.

On a découvert jusqu’à ce jour près d’une trentaine d’aires corticales différentes qui contribuent à la perception visuelle. Les aires primaires (V1) et secondaires (V2) sont entourées de nombreuses autres aires visuelles tertiaires ou associatives : V3, V4, V5 (ou MT), PO, etc.

Un schéma général émerge toutefois de cette complexité selon lequel il existerait deux grands systèmes corticaux de traitement de l’information visuelle : une voie ventrale qui s’étendrait vers le lobe temporal, et une voie dorsale qui se projette vers le lobe pariétal.

 

La voie ventrale aurait pour mission fondamentale de permettre la perception consciente, la reconnaissance et l'identification des objets en traitant leurs propriétés visuelles "intrinsèques" comme leur forme, leur couleur, etc. La voie dorsale, en revanche, aurait pour mission fondamentale d'assurer le contrôle visuo-moteur sur les objets en traitant leurs propriétés "extrinsèques", celles qui sont critiques pour leur saisie, comme leur position spatiale, leur orientation ou leur taille.

Dans les aires corticales contribuant au système ventral, des représentations de plus en plus complexes et spécialisées du monde extérieur s’élaborent.

L’aire V3 reçoit d’importantes connexions de l’aire V2 et envoie des projections vers les aires MT et V4. Plusieurs des neurones de l’aire V3 ont des propriétés semblables à l’aire V2, étant par exemple pour la plupart sélectif à l’orientation. Mais l’aire V3, encore mal connue, possède aussi des cellules qui ont des propriétés plus complexes. Des cellules qui sont par exemple sensibles à la couleur et au mouvement, caractéristiques que l’on retrouve davantage dans les stades subséquents de l’analyse du signal visuel.

Après être passée par les aires V1, V2 et V3, une partie de l’information visuelle chemine ventralement vers le cortex temporal en passant tout d’abord par l’aire V4. Celle-ci reçoit de l’information de la région des taches et des zones intertaches du cortex strié, via un relais dans V2. Comme c’est le cas dans les aires visuelles autres que V1 (on dit aussi « extrastriées »), les cellules de l’aire V4 présentent des champs récepteurs plus larges que ceux du cortex strié. De plus, les champs récepteurs de V4 sont souvent sensibles à la fois à l’orientation et à la couleur. Le rôle exact de l’aire V4 est encore débattu, mais cette aire intervient sans doute dans la reconnaissance des formes et semble essentielle pour la perception des couleurs.

L’aire IT, qui tient son nom du cortex inféro-temporal où elle est située, comprend les aires TEO et TE. Les cellules de l’aire IT reçoivent de nombreuses connexions de l’aire V4 et répondent à une vaste gamme de couleurs et de formes géométriques simples. Elles joueraient un rôle important dans la mémoire visuelle, en plus d’être une région clé dans la reconnaissance des objets.

On a découvert dans l’aire IT des neurones qui répondent spécifiquement à la présentation d’images de visage. Ces enregistrements cellulaires faits chez le singe ont été corroborés par des études d’imagerie par résonance magnétique fonctionnelle chez l’humain. Cette découverte n’est pas sans intérêt pour les neuropsychologues qui connaissent depuis longtemps un syndrome rare dénommé prosopagnosie où les patients ont de la difficulté à reconnaître les visages malgré le fait que le reste de leur vision est normale. De plus, on sait que ce syndrome apparaît justement à la suite de lésions des aires extrastriées du cortex visuel.

Lien : Faces, Faces Everywhere Outil : « Cellules grand-mère » ou décharges synchrones de neurones
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