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Dans les années 1970, une découverte étonnante fit la démonstration que l'hippocampe du rat contient une véritable carte spatiale de l'environnement où il évolue. Certains neurones pyramidaux de la région CA1 vont en effet entrer en activité uniquement lorsque le rat va se trouver dans une région précise de son environnement.

Ces cellules, dites "cellules de lieu", sont au nombre de 1,000,000 dans l'aire CA1 du rat, de sorte que si chacun se voit assigné un endroit précis dans l'espace, ils peuvent former une carte cognitive très précise capable d'informer l'animal à tout moment de l'endroit où il se trouve. De plus, l'exploration d'un nouvel environnement va induire la formation d'une nouvelle carte cognitive qui peut être très stable (semaines, mois).

Une des fonctions possibles de ces représentations spatiales dans l’hippocampe serait, selon O’Keefe et Nadel qui les ont mis en évidence, de créer un contexte sur lequel peuvent se greffer les souvenirs. Un événement mémorisé peut alors devenir autobiographique, c’est-à-dire situé dans le temps et dans l’espace, ce qui expliquerait le rôle fondamental de l’hippocampe dans la mémoire épisodique chez l’humain.

Expérience :  Les cellules de lieu de l'hippocampe de sourisLien :  The Hippocampus in NavigationLien :  INTRODUCTION AUX CELLULES DE LIEU ET A LEURS PROPRIETESLien : The Knowledge Boys
Lien : Larger hippocampus and superior pathfinding in the blindMemory lessons from Homer Simpson
LA PLASTICITÉ DES RÉSEAUX DE NEURONES


Aucun neurone isolé ne contient en lui-même l'information nécessaire à la restitution d'un souvenir. La trace mnésique est plutôt latente, ou encore virtuelle, dans la mesure où son existence ne peut être mise en évidence que lorsque qu'un réseau de plusieurs neurones interconnectés est activé.

 

Plusieurs souvenirs peuvent être encodés à l'intérieur du même réseau de neurone par différents patterns de connexions synaptiques. De même, un souvenir peut aussi faire appel à l'activation simultanée de plusieurs assemblées de neurones réparties dans différentes aires du cerveau.

 

L'association des ces groupes de neurones corticaux répartis dans différentes aires cérébrales est rendu possible par certains réseaux de neurones pré-câblés pour accomplir cette tâche. Parmi eux, les circuits de la formation hippocampique, impliqués dans la l'établissement de la mémoire explicite à long terme, sont certainement les mieux connus de tous.

 

L'information en provenance des cortex associatifs visuels, auditifs ou somatiques parvient d'abord à la région parahippocampique du cortex, puis passe au cortex enthorinal et finalement à l'hippocampe comme telle. À travers celui-ci, l'information va passer successivement à travers trois régions distinctes.

 

En effet, l'hippocampe proprement dit est fait des régions pourvues de neurones pyramidaux étroitement groupées, principalement les aires CA1, CA2 et CA3 (CA pour Corne d'Ammon, à cause de sa ressemblance avec la forme des cornes de bélier du dieu Ammon de la mythologie). C'est ce que l'on appelle le circuit ou la boucle trisynaptique de l'hippocampe.

 

L'entrée de l'information dans cette boucle unidirectionnelle se fait par les axones du cortex entorhinal nommés fibres perforantes (ou voie perforante, car elle passe au travers du subiculum et de l'espace qui le sépare du gyrus dentelé). Ces axones font la première connexion de la boucle avec les neurones du gyrus dentelé.

 

Des cellules granuleuses du gyrus dentelé partent les fibres moussues qui font la deuxième connexion de la boucle avec les dendrites des cellules pyramidales de l'aire CA3.

 

Les axones des cellules de l'aire CA3 se ramifient en deux : une partie forme les fibres commissurales se dirigeant vers l'hippocampe controlatéral via le corps calleux et l'autre partie forme les collatérales de Schaffer qui font la troisième connexion de la boucle avec les cellules de l'aire CA1.

 


C'est dans ces synapses que la mémoire spatiale associée à l'hippocampe semble être encodée (voir encadré). Cette région démontre aussi une forte propension à la potentialisation à long terme (PLT), bien que l'on observe ce phénomène à plusieurs autres endroits dans l'hippocampe ainsi que dans le cortex.

 

Finalement, les axones des cellules de CA1 se dirigent vers les neurones du subiculum et les neurones du cortex entorhinal. La partie réceptrice de la formation hippocampique est donc constituée par le gyrus denté et sa partie émettrice par le subiculum. Les axones des grands neurones pyramidaux du subiculum se dirigent ensuite vers les noyaux sous-corticaux par la fimbria, mince lame de substance blanche au bord interne de l'hippocampe. Finalement, l'information retournera vers les aires corticales sensorielles d'où elle était partie avant d'être traitée par l'hippocampe.

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