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Métaphores sur le cerveau et sa complexité

On distingue deux sortes de récepteurs :

Les récepteurs ionotropes sont des canaux ioniques sur lesquels se fixe directement le neurotransmetteur pour les ouvrir.

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Les récepteurs métabotropes, à la différence des récepteurs ionotropes, sont séparés des canaux ioniques dont ils règlent le fonctionnement. Le couplage est assuré par une protéine membranaire de la famille des protéines G.

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LA SYNAPSE

Les travaux de centaines de laboratoires dans le monde ont permis d'identifier les principaux acteurs responsables de la transmission synaptique. Parmi eux, plus d'une soixantaine de neurotransmetteurs et des centaines de sous-types de récepteurs. Comme un neurone peut relâcher plusieurs neurotransmetteurs différents à la fois, la soupe de molécules et d'ions présents dans la fente synaptique ne peut être décodée que par une affinité très spécifique des neurotransmetteurs avec leurs récepteurs.

Une combinaison de neurotransmetteurs agissant sur différents sous-types de récepteurs pourra alors avoir différents effets, selon les récepteurs qu'ils affectent.

Le schéma ci-dessous montre une synapse capable de potentialisation à long terme, un mécanisme de facilitation synaptique à la base de la mémoire. Le neurotransmetteur impliqué est ici le glutamate. Trois sous-types de récepteurs au glutamate sont représentés parmi la vingtaine qu'on lui connaît.

Outre l'ouverture directe de canaux ioniques, la fixation des neurotransmetteurs sur leur récepteur met en branle plusieurs cascades de réactions chimiques dont un aperçu est donné sur le schéma. Plusieurs de ces réactions impliquent des seconds messagers. Ces molécules qui prennent le relais des neurotransmetteurs à l'intérieur du cytoplasme peuvent à leur tour provoquer l'ouverture ou la fermeture d'autres canaux ioniques. Il peuvent aussi avoir des effet jusque dans le noyau du neurone et ainsi influencer la synthèse de nouvelles protéines, des récepteurs ou des canaux par exemple.

Ces canaux sont eux aussi de grosses protéines implantées dans la membrane. C'est l'ouverture sélective de l'ensemble de ces différents canaux qui, en changeant le potentiel électrique de la membrane, produit le potentiel d'action.

C'est aussi grâce à ces canaux que le calcium peut entrer dans le neurone pré-synaptique lorsque le potentiel d'action arrive au bouton terminal, étape cruciale qui mène à la fusion des vésicules avec la membrane, expulsant du même coup les neurotransmetteurs.

Enfin, cet aperçu des éléments impliqués dans la neurotransmission ne serait pas complet sans dire un mot sur d'autres protéines transmembranaires qui recapturent le neurotransmetteur dans le neurone pré-synaptique ou qui pompent activement des ions contre leur gradient naturel à travers la membrane.

De nombreux peptides agissent davantage comme neuromodulateur que comme neurotransmetteurs. Les neuromodulateurs sont des substances qui ne propagent pas directement l'influx nerveux mais influencent plutôt la synthèse, la dégradation ou la recapture des neurotransmetteurs. Leur action de régulation peut aussi s'exercer au niveau de nombreux récepteurs extra-synaptiques, plutôt qu'au niveau de sites purement synaptiques.

LES NEUROTRANSMETTEURS

Pour être considéré comme un neurotransmetteur, une molécule doit répondre à plusieurs critères.

Elle doit être produite à l'intérieur d'un neurone, retrouvée dans ses boutons terminaux, relâchée à l'arrivée d'un potentiel d'action et doit produire un effet sur le neurone post-synaptique. Après son émission, elle doit être désactivée rapidement et son application expérimentale sur le neurone post-synaptique doit avoir le même effet que lorsqu'elle est relâchée par un neurone.

Plus d'une soixantaine de molécules répondent actuellement à ces critères.

Parmi les petites molécules qui constituent ce que l'on appelle les neurotransmetteurs classiques, les plus connus sont:

l'acétylcholine
la sérotonine
des catécholamines dont l'adrénaline, la noradrénaline et la dopamine
des acides aminés excitateurs dont l'aspartate et le glutamate (50% des synapses du SNC sont glutamatergiques)
des acides aminés inhibiteurs dont la glycine et le GABA (1/4 à 1/3 des synapses du SNC sont GABAergiques)
l'histamine
l'adénosine
l'ATP

Les peptides forment l'autre grande famille avec plus d'une cinquantaine de représentants dont voici une liste très partielle :

substance P, bêta-endorphine, enképhaline, somatostatine, vasopressine, prolactine, angiotensine II, ocytocine, gastrine, cholecystokinine, thyrotropine, neuropeptide Y, insuline, glucagon, calcitonine, neurotensine, bradykinine, etc.

Certains gaz soluble agissent aussi comme neurotransmetteur. Le plus important représentant de cette catégorie est le monoxyde d'azote (NO).

Ces gaz agissent d'une façon assez particulière puisqu'ils sont libérés à travers la membrane du neurone par simple diffusion et pénètrent de la même façon dans le neurone receveur.